Материалы. Постоянные микропрепараты: "Кончик корня пшеницы (Triticum aestivum)", "Поперечный срез корня ириса (Iris germanica)", "Поперечный срез корня тыквы (Cucurbita pepo)", "Поперечный срез корнеплода моркови (Daucus sativus)", "Поперечный срез корнеплода редьки (Raphanus sativus)", "Поперечный срез корнеплода свеклы (Beta vulgaris)".
Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из почвы воды с растворенными в ней солями, в корне часто откладываются запасные продукты, корень участвует в синтезе органических веществ, служит для вегетативного размножения. Корень никогда не несет на себе листьев, поэтому по сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно проста.
Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками - ризодерма (эпиблема). Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань - экзодерма.
В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму, первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.
Строение ризодермы рассматривалось в теме "Покровные ткани".
На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Ее клетки накапливают крахмал и другие вещества. Эта ткань содержит многочисленные межклетники, имеющие значение для аэрации клеток корня. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под ризодермой, называются экзодермой. Основная масса коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой носит название эндодермы. Это ряд плотно сомкнутых клеток (без межклетников).
Центральный или осевой цилиндр (стела) состоит из проводящих тканей, окруженных одним или несколькими слоями клеток - перициклом.
Внутренняя часть центрального цилиндра у большинства растений занимает сплошной тяж первичной ксилемы, дающий к перициклу выступы в виде ребер. Между ними размещаются тяжи первичной флоэмы.
У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а первичная ксилема остается в центре корня.
Вслед за изменениями в центральном цилиндре корня происходят изменения в коровой части. Клетки перицикла начинают делиться по всей окружности, в результате чего возникает слой клеток вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия). Феллоген, в свою очередь, делясь, откладывает наружу феллему, а внутрь - феллодерму. Образуется перидерма, пробковый слой которой изолирует первичную кору от центрального цилиндра. В результате вся первичная кора отмирает и постепенно сбрасывается; наружным слоем корня становится перидерма. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, которую называют вторичной корой корня (рис. 70).
При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:
1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип - морковь);
2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).
Рис. 70. Переход от первичного строения корня к вторичному:
1 - первичная флоэма, 2 - первичная ксилема, 3 - камбий, 4 - перицикл,
5 - эндодерма, 6 - мезодерма, 7 - ризодерма, 8 - экзодерма, 9 - вторичная ксилема,
10 - вторичная флоэма, 11 - вторичная кора, 12 - феллоген, 13 - феллема.
Ход работы
Задание 1. Рассмотреть постоянный микропрепарат "Кончик корня пшеницы (Triticum aestivum)" и изучить зоны молодого корня. Сделать рисунок (рис. 71).
Рис. 71. Строение корня проростка пшеницы (Triticum aestivum):
А - схема строения корня; Б - дифференциация клеток ризодермы и экзодермы.
1 - зона проведения, 2 - зона всасывания, 3 - зона растяжения, 4 - зона деления, 5 - корневой волосок, 6 - корневой чехлик.
Последовательность работы. При малом увеличении микроскопа рассмотреть зоны корня, начиная с зоны деления. Это самая верхняя часть корня, представленная клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Эти клетки мелкие, изодиаметрические, с тонкими оболочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметные.
Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик. Он имеет вид колпачка и состоит из паренхимных живых клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки.
В зоне растяжения клетки обычно прекращают делиться и увеличиваются в размерах. Корень в этой зоне прозрачен, что определяется, прежде всего, образованием крупных вакуолей. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.
Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков. Здесь большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. У некоторых растений не все клетки ризодермы способны образовывать волоски. В этом случае выделяют два типа клеток: трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты - клетки, выполняющие защитную функцию.
Место, где происходит отмирание корневых волосков, является началом зоны проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. На этом участке корня происходит ветвление.
Зарисовать кончик корня и обозначить корневой чехлик и зоны.
Задание 2. Изучить первичное строение корня на постоянном микропрепарате поперечного среза корня ириса (Iris germanica) (рис. 72). Сделать рисунок.
Последовательность работы. На срезе уже при малом увеличении ясно различаются небольшая внутренняя часть - центральный цилиндр, и наружная первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками - ризодермой (эпиблемой).
Наружный слой первичной коры - экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. Затем расположена основная паренхима (мезодерма), составляющая главную массу первичной коры.
Внутренний слой первичной коры - эндодерма состоит из одного ряда клеток, с утолщенными радиальными и внутренними стенками. Среди этих клеток имеются тонкостенные живые клетки (расположенные почти напротив мелких сосудов ксилемы), называемые пропускными.
Рис. 72. Поперечный срез корня ириса (Iris germanica):
1 - ризодерма, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима (мезодерма), 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка эндодермы, 6 - перицикл, 7 - луч первичной ксилемы, 8 - участок первичной флоэмы (2-5 - первичная кора, 6-8 - центральный цилиндр).
Наружный слой центрального цилиндра - перицикл, состоит из одного ряда паренхимных клеток.
Внутренняя часть центрального цилиндра занята полиархным радиальным пучком.
Зарисовать первичное анатомическое строение корня ириса, обозначить ризодерму, первичную кору (экзодерму, мезодерму, эндодерму с пропускными клетками), центральный цилиндр (перицикл, первичную ксилему, первичную флоэму).
Задание 3. Изучить вторичное строение на постоянном микропрепарате поперечного среза корня тыквы (Cucurbita pepo) (рис. 73). Сделать схематичный рисунок.
Последовательность работы. При малом увеличении найти центральный цилиндр с четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Между ними расположены основания четырех крупных открытых коллатеральных проводящих пучков. Эндодерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь радиальные стенки (пятна Каспари). При большом увеличении видно, что клетки тонкостенной паренхимы, лежащей между ксилемой и флоэмой, разделены тангентальными перегородками, а в некоторых местах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся и еще не одревесневшие сосуды.
Между ксилемой и флоэмой расположена широкая камбиальная зона, имеющая неровные очертания и состоящая из нескольких рядов довольно мелких клеток таблитчатой формы. Вторичное утолщение связано с заложением и деятельностью камбия. Вторичная ксилема значительно превышает по площади флоэму и лежит ближе к центру. Она представлена крупными сосудами, волокнами и мелкими клетками паренхимы. Вторичная флоэма, находящаяся по периферии камбиальной зоны, представлена ситовидными трубками с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, клетками-спутницами и паренхимой. Первичная флоэма расположена на самой периферии пучка, ее ситовидные трубки деформированы.
Между проводящими пучками находятся широкие первичные лубодревесные лучи, образованные межпучковым камбием. Крупные паренхимные клетки, образующие лучи, несколько вытянуты в радиальном направлении.
С поверхности корень тыквы покрыт перидермой.
При малом увеличении схематически зарисовать строение корня, обозначив первичную и вторичную ксилему, первичную и вторичную флоэму, камбий, вторичную кору, перидерму.
Рис. 73. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita pepo):
А - схема поперечного среза (слева - детальный рисунок, справа - схематичный); Б - фрагмент рисунка.
1 - первичная ксилема, 2 - вторичная ксилема, 3 - радиальный луч, 4 - камбий, 5 - первичная и вторичная флоэма, 6 - основная паренхима вторичной коры, 7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).
Задание 4. Рассмотреть постоянные микропрепараты корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:
1 - монокамбиальный :
а - флоэмный (поперечный срез корнеплода моркови - Daucus sativus);
б - ксилемный (поперечный срез корнеплода редьки - Raphanus sativus).
2 - поликамбиальный (поперечный срез свеклы - Beta vulgaris). Сделать схематичные рисунки (рис. 74).
Рис. 74. Поперечные срезы корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:
А - монокамбиальный флоэмный (морковь - Daucus sativus); Б - монокамбиальный ксилемный (редька - Raphanus sativus) ;
В - поликамбиальный (свекла - Beta vulgaris).
1 - перидерма, 2 - вторичная флоэма, 3 - камбий, 4 - вторичная ксилема, 5 - первичная ксилема.
Последовательность работы. На поперечном срезе корня моркови под перидермой найти большое кольцо флоэмы. Основная ее масса представлена запасающей паренхимой, а ситовидные трубки образуют небольшие группы. Камбиальная зона хорошо выражена и представлена довольно мелкими клетками. Площадь сечения ксилемы значительно меньше площади флоэмы. В центре расположена диархная первичная ксилема. Немногочисленные сосуды вторичной ксилемы расположены в виде прерывистых радиальных цепочек в запасающей паренхиме.
На поперечном срезе корня редьки найти ксилему, занимающую наибольшую часть. В центре расположены мелкие сосуды диархной первичной ксилемы. Вторичная ксилема представлена, главным образом, запасающей паренхимой. Небольшие группы сосудов образуют радиальные цепочки. По периферии камбиальной зоны расположено узкое кольцо вторичной флоэмы. Корень покрывает перидерма.
На поперечном срезе корня свеклы найти хорошо выраженные концентрические кольца тканей. Возникновение колец связано с наличием добавочных камбиев, образующихся из перицикла и его производных. Затем рассмотреть в центре корня свеклы диархную первичную ксилему. Между двумя лубодревесными лучами расположены два небольших открытых коллатеральных пучка. Основную массу корня занимает запасающая паренхима, образованная в результате деятельности добавочных камбиев. Многочисленные открытые коллатеральные пучки, представленные небольшим числом сосудов и ситовидных трубок с клетками-спутницами, расположены в виде концентрических колец. Корень покрыт перидермой.
Сделать схематичные рисунки, обозначив ксилему, флоэму и камбий.
Контрольные вопросы