Тема: Выделительные ткани

Материалы. Листья пеларгонии (Pelargonium), крапивы двудомной (Urtica dioica), зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum), яснотки белой (Lamium album), околоплодник апельсина или мандарина (Citrus), корень одуванчика (Taraxacum officinale); постоянный микропрепарат "Поперечный срез древесины сосны (Pinus sylvestris)".

Выделительными называются ткани, выделяющие вещества, исключенные из метаболизма. Секреторные ткани весьма разнообразны по морфологии и топографии в теле растения. Различают два типа выделительной ткани - внешней и внутренней секреции. К первому типу относят разнообразные железистые волоски и железки, нектарники и гидатоды. Второй тип выделительных тканей включает в себя смоляные каналы (смоляные ходы), вместилища выделений, идиобласты (специализированные клетки), млечники (млечные трубки).

Выделительные ткани внешней секреции

Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы, образованные без участия ниже лежащих тканей. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т.д.

Железки называются эмергенцами, если в их формировании участвует не только эпидерма, но и более глубоко лежащие ткани (рис. 56).

Рис. 56. Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) железка:

А - волосок пеларгонии (Pelargonium) с экскретом, выделенным под кутикулу; Б - волосок розмарина (Rosmarinus officinalis); В - волосок картофеля (Solanum tuberosum); Г - пузырчатые волоски лебеды (Atriplex) с водой и солями; Д - пельтатная железка с листа черной смородины (Ribes nigrum).

Солевые железки образуются на листьях, стеблях многих растений солончаков - галофитов (рис. 57).

Рис. 57. Солевая железка листа кермека Гмелина (Limonium gmelinii) на поперечном срезе:

1 - секреторная клетка, 2 - пора в кутикуле, 3 - побочная клетка, 4 - собирательная клетка, 5 - клетка эпидермы,

6 - бокальчатая клетка, 7 - мезофилл, 8 - кутикула.

Они служат для выведения (против градиента концентрации) на поверхность растения избытка минеральных солей, поступающих через ксилему из почвы, что позволяет растениям переносить очень сильное засоление субстратов.

Нектарники представляют собой разнообразные железистые образования для выделений сахаристой жидкости (нектара). Нектар служит средством привлечения животных, чаще всего насекомых, производящих перекрестное опыление растений.

Гидатоды (рис. 58) или водяные устьица - это комплекс клеток в листьях, обеспечивающих выделение из растений капельно-жидкой воды и солей. Этот процесс называется гуттацией.

Рис. 58. Гидатода листа первоцвета (Primula sinensis):

А - продольный разрез; Б - вид с поверхности.

1 - эпидерма, 2 - замыкающая клетка водяного устьица, 3 - эпитема, 4 - хлоренхима,

5 - межклетники, 6 - проводящий пучок, 7 - обкладка.

Выделительные ткани внутренней секреции

Внутренние вместилища выделений или вместилища секретов очень разнообразны по форме, величине и происхождению. Различают схизогенные и лизигенные вместилища. Первые возникают в виде межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые возникают на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Каналообразные выделительные устройства, называются по их содержимому масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми ходами.

Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) представляют собой длинные трубчатые межклетники, заполненные смолой и окруженные живыми клетками эпителия.

Схизогенные вместилища эфирных масел содержат эпителиальный слой из плотно сомкнутых выделительных клеток, чаще изодиаметрической формы. Внутри эпителиальных клеток образуются эфирные масла или смолы, выделяющиеся в полость железы.

В лизигенных вместилищах выделительные клетки растворяются; разрушаются и их оболочки, от которых лишь иногда сохраняются остатки. Обложкой и вместилищем образовавшегося секрета служит плотно сомкнутый слой клеток основной ткани, окружающей межклетник с секретом.

Выделительные клетки (идиобласты) накапливают различные вещества: кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, друзы, рафиды и т.д.), слизи, таннины, эфирные масла. Они встречаются среди клеток разных тканей, могут иметь разнообразную форму и химический состав.

Млечники (млечные трубки) выполняют разнообразные функции - проводящую, запасающую, выделительную. Стенка их состоит из целлюлозы. Это живые клетки с цитоплазмой, многими ядрами и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые образуются так же, как сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются или только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например, представителям семейств Сложноцветные (Asteraceae), Маковые (Papaveraceae), Молочайные (Euphorbiaceae).

Ход работы

Задание 1. Приготовить временный препарат эпидермы листа пеларгонии (Pelargonium) и рассмотреть на нем строение железистых волосков (рис. 56, А). Сделать рисунок.

Последовательность работы. При большом увеличении на краю среза, среди длинных остроконечных простых волосков, рассмотреть маленькие головчатые волоски . Ножка их состоит обычно из двух живых клеток, головка - из железистой клетки. Выделяемое этой клеткой эфирное масло накапливается под кутикулой, раздувая ее в виде прозрачного пузырька на верхушке волоска. Затем этот пузырек лопается, а жидкость вытекает. После этого начинает собираться новая капелька эфирного масла. Зарисовать железистый волосок.

Задание 2. Приготовить временный препарат эпидермы листа крапивы двудомной (Urtica dioica) и рассмотреть строение жгучего волоска (рис. 59).

Рис. 59. Жгучий волосок листа крапивы (Urtica dioica):

1 - основание волоска, 2 - жгучая клетка, 3 - ядро, 4 - вакуоль, 5 - цитоплазма, 6 - обломившийся кончик жгучей клетки.

Последовательность работы. У крапивы жгучий волосок представлен единственной клеткой, расширенной у основания и заостренно вытянутой к верхушке, где образуется головка. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, очень хрупкие стенки, которые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок. Жгучий волосок крапивы находится в углублении многоклеточной подставки, выступающей над поверхностью листа.

Задание 3. Рассмотреть схизогенные смоляные ходы на постоянном микропрепарате поперечного среза древесины сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) (рис. 60).

Последовательность работы. При малом увеличении найти среди трахеид (окрашенных в красный цвет флороглюцином и соляной кислотой) резко выделяющиеся округлые группы неокрашенных клеток с межклеточным пространством в центре. При большом увеличении видно, что межклетник, заполненный смолой, окружен живыми клетками эпителия. Клетки эпителия заполнены густой цитоплазмой с ясно заметными ядрами.

Рис. 60. Схизогенный смоляной ход древесины сосны (Pinus sylvestris):

1 - межклетная полость, 2 - эпителий, 3 - живые паренхимные клетки, 4 - тонкостенные мертвые раздавленные клетки, 5 - трахеиды.

Задание 4. Приготовить препарат поперечного среза листа зверобоя (Hypericum perforatum) и изучить строение эфиромасличной железки (рис. 61).

Последовательность работы. Вместилища эфирных масел на листьях зверобоя продырявленного видны невооруженным глазом, как светлые прозрачные точки. Найти в мезофилле листа схизогенные вместилища эфирных масел, имеющие обычно сферические очертания. Схизогенные железы содержат эпителиальный слой из плотно сомкнутых выделительных клеток сплющенной формы или почти изодиаметрических, но снабженных сочковидными выступами в полость железы. Клеточные оболочки тонкостенные, клетки содержат зернистую цитоплазму, крупное ядро. Внутри эпителиальных клеток образуются эфирные масла, выделяющиеся в полость железы.

Рис. 61. Схизогенное вместилище эфирных масел на поперечном срезе листа зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum):

1 - клетки эпителия.

Задание 5. Приготовить препарат поперечного среза околоплодника мандарина или апельсина (Citrus) и рассмотреть лизигенные вместилища выделений (рис. 62).

Последовательность работы. Близко к поверхности виден ряд больших округлых полостей. Клетки, выстилающие их изнутри, имеют очень тонкую стенку и крупные вакуоли. Самый внутренний слой клеток обычно полуразрушен, видны остатки клеточных стенок. Здесь происходит постепенное растворение выделительных клеток. Оно начинается с небольшой центральной группы клеток и распространяется вокруг, захватывая новые концентрические слои клеток и увеличивая, таким образом, полость вместилища.

Рис. 62. Лизигенное эфироносное вместилище околоплодника мандарина (Citrus reticulata):

1 - разрушающиеся клетки, 2 - полость.

Задание 6. Приготовить препарат продольного среза корня одуванчика (Taraxacum officinale) и рассмотреть членистые млечники (рис. 63).

Последовательность работы. Рассмотреть млечники у одуванчика, образующиеся во вторичной флоэме корня. Они чередуются с рядами лубяной паренхимы. В продольном разрезе млечники имеют вид темных разветвленных каналов, состоящих из члеников, равных по длине клеткам окружающей их паренхимы. Разделяющие их поперечные стенки разрушились, и млечники представляют собой сплошные трубки. При большом увеличении рассмотреть зернистое содержимое млечников (латекс) с глобулами каучука, изредка с блестящими каплями масла.

Рис. 63. Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officinale) в продольном разрезе:

1 - латекс, 2 - паренхима коры.

Задание 7. Приготовить парадермальный срез эпидермы с верхней стороны листа яснотки белой (Lamium album) возле зубчика. Изучить строение гидатод (рис. 64).

Последовательность работы. Каждый зубчик края листа является гидатодой и имеет на верхней стороне несколько водяных устьиц. В эпидерме находятся водяные устьица, отличающиеся от обычных устьиц тем, что их замыкающие клетки лишены подвижности, а щели постоянно остаются открытыми.

Рис. 64. Гидатоды листа яснотки белой (Lamium album):

1 - клетки эпидермы, 2 - основание волоска, 3 - водяное устьице.

Контрольные вопросы

1.  В чем сходство и различие между схизогенным ходом и лизигенным вместилищем?

2.  Каково значение для растения веществ, накапливаемых в выделительных тканях?

3.  Какие из выделительных тканей являются тканями внутренней секреции, а какие - внешней?

4.  Каковы функции млечников?

5.  В чем отличие членистых млечников от нечленистых?

6.  Для представителей каких семейств, характерно наличие млечников?