План лекции:
Понятие о луге.
Луговедение - это учение о луге, теоретическая основа луговодства. Что такое луг? Что нужно считать лугом? Этот вопрос до настоящего времени остается открытым, т.к. разные ученые берут в основу этого понятия то один, то другой признак или различные группы признаков.
Среди агрономов распространено определение луга как угодья, используемого как сенокос в отличие от пастбищных угодий, которые используются под выпас.
Такое определение, естественно, не может быть принято как общее определение луга т.к. к сенокосам также относят и степи, и, частично, травяные болота. Поэтому в основу определения луга необходимо положить не форму использования его человеком (пастбище, сенокос, выгон), а природные свойства.
Среди ботаников есть несколько подходов к определению этого понятия т.к.:
Краткое и в то же время четкое определение луга дано в работах А.П. Шенникова (1941 и др.). Он рассматривает луг как "тип биогеоценозов, в котором растительность представлена ассоциациями многолетних травянистых мезофитов".
Здесь уместно уточнить, к каким экологическим группам относятся растения в связи с их типичными местообитаниями. Для луговых растений наиболее распространенными являются следующие экологические группы: ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты, мезофиты, мезогигрофиты и гигрофиты. Соотношение этих групп растений в составе луговых фитоценозов представляет собой важный показатель их местообитаний и перспектив дальнейших изменений.
Сходное определение лугу дано Л.Г. Раменским, который рассматривает луга как "угодья высокого, но неизбыточного и относительно обеспеченного увлажнения, без резко выраженной летней засухи, с почвами не очень кислыми или редко щелочными, или редко засоленными, несущие травостои, нормально образованные в основном многолетними мезофильными травами, вегетирующими весь вегетационный период без значительной летней депрессии".
Определение луга по А.П. Шенникову и Л.Г. Раменскому можно считать основополагающим. Однако возникают разногласия по некоторым существенным вопросам:
По А.П. Шенникову "мезофиты характерны не только отношением к влажности местообитания, но и отношением к другим экологическим факторам. Они растут в средних условиях увлажнения, теплового и воздушного режима, минерального питания. Поэтому мезофит одновременно есть мезотроф, мезотермофит, мезоаэрофит.
Но не всегда мезофит соответствует этим всем показателям.
По В.В. Алехину "лугами нужно называть травянистые пространства со средней степенью увлажнения, покрытые вследствие этого мезофитной растительностью".
Есть также предложения относить к лугам не все угодья с сообществами мезофильных многолетних растений, а только "сообщества с более или менее развитым многолетним злаковым или злаковидным дерном". Имеются ввиду злаки и осоки.
Преобладание злаков и осок характерно для лугов, но они являются ведущими также в степях, болотных сообществах, тундрах.
Злаки и осоки наиболее приспособлены к местообитаниям, где древесная и кустарниковая растительность не может существовать или уничтожена человеком, где древесные растения оказываются менее конкурентоспособными. Травянистые растения создают высокое насыщение надземной фитомассой и выгодно используют солнечный свет, экономно расходуют элементы минерального питания, они хорошо отрастают после скашивания и стравливания, хорошо переносят влияние пирогенного фактора.
Большое значение имеют в составе луговых фитоценозов виды семейства бобовых, которые богаты белками и обогащают почву соединениями азота. Из группы разнотравья наиболее распространенными в Голарктике являются семейства: сложноцветные, розоцветные, губоцветные, лютиковые, норичниковые, зонтичные.
Таким образом, луга нужно понимать широко, включая в них биогеоценозы различного происхождения.
Приняв за основу определение луга по А.П. Шенникову и Л.Г. Раменскому, Т.А. Работнов (1974) дает более полное определение луга: "под лугами можно понимать биогеоценозы, растительность которых представлена травянистыми сообществами с более-менее сомкнутым травостоем, образованным в основном многолетними мезофильными (т. е. растениями среднего водного довольствия), а иногда и гигрофильными травами, имеющими зимний перерыв (или резкое снижение) в вегетации, нормально вегетирующими без летней депрессии; с почвами различного увлажнения (от сухих до сырых), различной переменности увлажнения, различного богатства и с неодинаковым содержанием легкорастворимых солей (от пресных до среднезасоленных).
Луг как растительное сообщество и часть биогеоценоза.
Луга - это биогеоценозы, т.е. биокосные системы, состоящие из сообществ организмов (биоценозов) и свойственной им косной среды (экотопа).
Экотоп состоит из наземной среды (аэротопа) и почвенно-грунтового компонента (эдафотопа). Биоценозы образованы двумя группами организмов: автотрофами (в основном фототрофами) и гетеротрофами. Фототрофный элемент представляют зеленые растения, способные поглощать солнечную энергию и создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Они создают энергетическую базу для гетеротрофов. Гетеротрофы (бесхлорофилльные растения и животные) используют энергию автотрофов и трансформируют ее, минерализуют органические вещества с образованием доступных для автотрофов элементов минерального питания. Поэтому они не могут существовать без гетеротрофов.
Структурной единицей биоценоза является консорция - сочетание популяции самостоятельно существующего автотрофного растения в пределах определенного фитоценоза и трофически связанных с ней гетеротрофов. Консорция состоит из автотрофного растения (детерминанта) и связанных с ним консортов (гетеротрофов, эпифитов и др.).
Под воздействием многолетних мезофильных трав и консортивно связанных с ними сапрофитов в почвах происходит дерновый процесс, формируется дерновый горизонт.
В дернине создаются особые условия для обитания почвенных организмов, для нее характерна максимальная интенсивность превращения энергии и веществ по сравнению с другими почвенными горизонтами т.к. к ней приурочена большая часть подземных органов луговых трав и основная масса почвенных организмов.
Травостой и дернина - два основных биоценотических горизонта, определяющих структуру луговых биогеоценозов. Здесь резче, чем в других биогеоценозах, выражена динамичность, луга больше подвержены влиянию хозяйственной деятельности (сенокошение, выпас).
Происхождение лугов.
Луга не являются зональным типом растительности. В основном они представляют собой вторичные образованиями как результат деятельности человека на месте зональных и интразональных. Однако имеют место и первичные луга, образующиеся без воздействия человека. Они возникают там, где многолетние травянистые мезофильные растения могут успешно конкурировать с зональными доминирующими.
На возникновение и формирование первичных лугов влияют следующие условия:
На возникновение первичных лугов могут влиять также понижение уровня озер, естественное изреживание прибрежных зарослей ив в поймах рек, лесные пожары, дикие животные.
К категории первичных лугов целесообразно относить образования, возникшие на той или иной территории первоначально без вмешательства человека, в процессе естественных смен элементов растительного покрова. Такие первичные луга мы можем наблюдать и на территории Алтая. К ним частично относятся степные суходольные луга, распространенные в предгорьях и по пониженным частям склонов и занимающие в настоящее время места, которые в предшествующую более сухую эпоху были, вероятно, покрыты степной растительностью (Куминова, 1960)
К первичным лугам должны быть отнесены большие пространства суходольных лугов, расположенных по юго-западным отрогам Алтайских гор, а также высокогорные субальпийские и альпийские луга, развивающиеся на хребтах Алтая выше границы леса.
Таким образом, можно различать следующие категории первичных лугов:
Вторичные луга образуются в результате деятельности человека на месте других типов биогеоценозов. Они занимают значительно большие площади, чем первичные и распространены от тундровой зоны до пустынь. Особенно большие площади они занимают в пределах лесной зоны и лесного пояса в горных системах: подзона южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов, где они возникли на месте лесов и зарослей кустарников.
В создании лугов на месте лесов большое значение имело использование возникающей травянистой растительности как кормового угодья. Человек создавал луга, не только уничтожая былую растительность, но и коренным образом изменяя условия произрастания путем осушения и орошения: осушение болот, спуск озер, орошение речными полыми водами, уничтожение деревьев и кустарников, создание сеяных лугов короткосрочного или длительного использования.
Вторичные луга широко распространены на Алтае. К ним в частности относят всю группу послелесных лугов, имеющих преобладающее значение в северных, северо-восточных и центральных районах. Несомненно вторичное происхождение части суходольных лугов, возникающих на месте восстановившихся залежей. К вторичным относятся также луга, возникшие на месте орошаемых участков сухих степей.
Деятельность человека значительно расширила не только площадь лугов, но и их ареал, резко изменила луга, возникшие естественным путем. Площади неиспользуемых лугов сокращаются, степень влияния человека все возрастает.
Луга - в основном продукт человеческой деятельности. Это определяет необходимость изучения их с учетом различных форм рационального использования, улучшения и восстановления.
Контрольные вопросы.