План лекции:
Косные компоненты луговых биогеоценозов.
Уже из определения лугов как биогеоценоза, автотрофный компонент которых представлен в основном многолетними травянистыми мезофитами, становится ясно, что луга могут возникать и существовать лишь в условиях достаточно высокого обеспечения растений водой.
Источниками воды в луговых фитоценозах могут быть:
Водный режим луговых биогеоценозов в определенных климатических районах зависит от положения луга в рельефе и механического состава почвообразующих элементов. В равнинных областях различают равнинные и плоскосклоновые, крутосклоновые, западинные, низинные и пойменные типы территорий.
Водный режим равнинных, плоскосклоновых и крутосклоновых территорий определяется атмосферными осадками, их количеством и распределением в течение года. В зависимости от механического состава почв, мезорельефа общее количество атмосферных осадков и их сезонного распределения они то больше, то меньше проникают в почву.
В областях с высоким количеством атмосферных осадков формируется водный режим промывного типа, определяющий образование кислых, бедных минеральными веществами почв с горизонтом промывания и маломощным дерновым горизонтом. Отсутствие иных источников воды определяет низкую продуктивность лугов и ее зависимость от атмосферных осадков в отдельные годы.
На крутых склонах значительная часть атмосферных осадков не успевает впитаться в почву и стекает по склону. Здесь меньше выщелоченность, но имеет место смыв.
В западины помимо атмосферных вод поступают стекающие со склонов воды. Возникает резкая переменность в увлажнении в течение вегетационного сезона (застой весной и пересыхание летом). Наблюдается оторфовение дернового горизонта, оподзоленность и оглеение.
В низинах в формировании водного режима принимают участие атмосферные осадки, почвенно-грунтовые воды и стекающие со склонов. Здесь характерна выравненность водного режима в течение вегетационного сезона и от года к году, меньшая выщелоченность почв, развивается мощный гумусовый слой.
В нижних частях склонов (если они распаханы), а также на периферических участках низин в определении водного режима (и пищевого) могут принимать участие воды поверхностного стока, содержащие взмученные частицы (делювиальные воды). В таких условиях формируются высокопродуктивные травостои.
В поймах создаются иные условия эдафотопа, связанные с особенностями почвообразующих пород и водного режима - заливание полыми водами и отложение взмученных частиц в виде наилка. Помимо полых и атмосферных вод водный режим многих типов пойменных лугов определяется близким залеганием почвенно-грунтовых вод. В поймы поступают и полые воды. Для пойм характерно большое разнообразие почв - от недоразвитых до зональных (типичных для природной зоны).
Лесное прошлое лугов лесной зоны (лесного пояса) наложило существенный отпечаток на почвы в виде то более, то менее выраженного горизонта выщелачивания. Застой поверхностных вод и близкое залегание почвенно-грунтовых вод обусловили оторфение дернового горизонта и оглеение. Умеренное отложение наилка из полых или делювиальных вод способствует формированию дерновых почв.
В лесостепной и степной зонах луга приурочены к пониженным элементам рельефа (западинам, низинам, поймам). Здесь распространены луга на почвах, приближающихся к зональным (черноземам).
В горных районах как на вторичных лугах (возникших на месте леса в лесном поясе), так и на природных лугах выше верхней границы леса в большинстве случаев единственным источником воды являются атмосферные осадки. Луга здесь приурочены к склонам различной экспозиции, крутизны и формы склонов. Большое разнообразие эдафотопов горных луговых биогеоценозов определяется различиями в почвообразующих породах, степенью развитости почв, высотным положением.
Аэротоп луговых биогеоценозов зависит от общего (зонального) климата, местного климата, фитоклимата (созданного растительным компонентом).
Зависимость луговых биогеоценозов от общего климата проявляется как в равнинных, так и в горных районах. В равнинных районах наиболее благоприятные климатические условия для формирования лугов имеются в подзонах южной части лесной зоны и в лесостепи. В горных районах в связи с изменением общего климата происходят большие изменения в составе компонентов луговых биогеоценозов при переходе от субальпийского к альпийскому поясу.
В пределах одной и той же климатической области отдельные типы лугов могут довольно значительно отличаться друг от друга. В низинах, куда стекает холодный воздух со склонов, средние температуры ниже, чем на склонах. Здесь позже кончаются весенние и раньше наступают осенние заморозки. В поймах крупных рек луга, расположенные в прирусловой части, характеризуются более благоприятным температурным режимом, чем луга, приуроченные к притеррасью, удаленному от русла.
Для высокогорных лугов и лугов, расположенных в пониженных элементах рельефа характерно частое и обильное осаждение росы. Однако оно существенно не увеличивает количество воды.
Фитоклимат лугов характеризуется резко выраженной сезонной изменчивостью. В зависимости от высоты травостоя и его густоты внутри луговых травостоев создается фитоклимат то более, то менее значительно отличающийся от климата пространств, лишенных растительности.
В результате перехвата света листьями в травостоях создаются условия постепенного снижения освещенности по высоте - сверху вниз. Световой режим очень изменчив в течение вегетационного сезона не только из-за сезонного изменения общего светового режима , но и из-за постепенного развития травостоя с весны до осени, а также при скашивании и стравливании.
Надземные органы трав задерживают часть атмосферных осадков. Они частично впитываются листьями, и в большей степени испаряются с их поверхности. К тому же затруднения в удалении водяного пара, образующегося при испарении с поверхности почвы и при транспирации растений, способствуют повышению влажности воздуха внутри травостоев. Затраты тепла на испарение воды и уменьшение интенсивности освещения в травостоях ведут к некоторому снижению температуры воздуха.
Таким образом, для фитоклимата лугов характерно ослабление интенсивности освещения, увеличение влажности воздуха и некоторое снижение его температуры.
Автотрофные компоненты луговых биогеоценозов.
Из автотрофных компонентов на лугах наибольшее значение имеют травы. Они создают травостои, используемые человеком, обеспечивают энергией гетеротрофные компоненты, являются основными средооразователями. Флористический состав.
Луга распространены в разных природных зонах, горных поясах, в различных флористических областях, имеют разное происхождение. Все это определяет большое видовое разнообразие травянистых растений, входящих в состав луговых биогеоценозов. Согласно "Флоре СССР" на территории СНГ насчитывается их более 4000 видов, относящихся к 76 семействам, 582 родам. Наибольшее значение по числу видов имеют сложноцветные, злаки, бобовые, осоковые, лютиковые, норичниковые, зонтичные, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, горечавковые.
Травяная флора лугов в различных регионах формировалась из разных источников. Флора лугов, возникших в результате деятельности человека на месте других типов растительности, обычно включает виды, свойственные исходным биогеоценозам и окружающим и виды, проникшие из других регионов.
Флора лугов лесной зоны (пояса) в основном состоит из лесных растений и видов естественных необлесенных площадей (болот, степей, обнажений и т.п.). Помимо типичных луговых трав в состав луговых ценозов входят лесные, болотные, степные растения. Отнесение видов растений к группе луговых достаточно условно, т.к. большинство луговых растений вторичных лугов входит в состав других (нелуговых сообществ). А.П. Шенников (1941) предложил относить к луговым травам только такие многолетние мезофиты, которые ассоциируясь друг с другом, слагают травянистые ценозы и которые в этих ценозах имеют лучшие условия размножения, чем в ценозах лесных.
Однако к луговым следует относить не только многолетние, но и однолетние травы. Поэтому (по Т.А. Работнову 1974) к луговым следует относить виды травянистых мезофитов, которые ассоциируясь, образуют травяные ценозы и в которых они достаточно конкурентоспособны, чтобы устойчиво поддерживать свое положение.
Помимо луговых в состав флоры лугов входят типичные лесные, болотные, степные, околоводные и другие виды. При превращении леса в луг резко меняются условия для произрастания травянистых растений (фитоклимат, задернение). Многие лесные травы отсутствуют на лугах не только из-за изменения светового режима, влажности, но потому, что они менее конкурентоспособны, чем луговые травы в условиях задернения.
Большое значение имеет использование лугов как сенокосов и пастбищ. Не все, произрастающие в лесах травы способны выносить регулярное отчуждение надземных органов. Некоторые из них могут довольно долго оставаться в составе луга, но быстро исчезают, как только луг начинает использоваться в качестве сенокосов и пастбищ.
В состав травяной флоры лугов входит также значительное количество видов, относящихся к сорным и рудеральным.
По длительности жизни растения луга относятся к однолетним, двулетним, многолетним.
Однолетники, как правило, представлены на лугах небольшим числом особей. Поэтому их значение в составе травостоя невелико. Их распространение сдерживается тем, что размножаются они исключительно семенами, а в условиях задернения семенное размножение затруднено. Поэтому из однолетников на лугах наибольшей численности достигают симбиотрофы и полупаразиты, получающие дополнительный источник энергии (норичники, очанки, погремки, бобовые). Остальные виды однолетников могут успешно произрастать в местах с нарушенным травостоем. Снижая продуктивность растений, на которых поселяются полупаразиты, они могут существенно влиять на структуру и продуктивность луговых фитоценозов, ослабляя ценные луговые травы.
Двулетние растения даже в благоприятных условиях способны цвести и плодоносить только во второй год жизни. В первый год они находятся в состоянии укороченного побега, образуя прикорневую розетку листьев, на второй год образуется генеративный побег. После цветения и плодоношения растение отмирает. На лугах с сомкнутым травостоем и развитой дерниной двулетние растения обычно не в состоянии завершить свой жизненный цикл в два года. Они дольше находятся в вегетативном состоянии и зацветают не на второй год, а гораздо позже и превращаются в многолетники.
Наибольшее значение в формировании травостоя луга, безусловно, имеют многолетние травы (в большей степени поликарпические). Многолетие их связано со способностью ежегодно образовывать новые побеги из почек, расположенных на приземных и подземных стеблевых органах, а иногда и на корнях (корнеотпрысковые). Основу травостоя обычно формируют многолетние злаки. В луговодстве принято различать верховые и низовые злаки и бобовые. К низовым относят растения, имеющие кроме слабоолиственных генеративных лишь укороченные побеги, а к верховым - растения, имеющие удлиненные вегетативные и генеративные побеги и мало укороченных. Удлиненные вегетативные побеги выгодно отличаются от генеративных большей олиственностью и поэтому имеют большую кормовую ценность.
У многолетних травянистых растений наиболее долговечны подземные (или приземные) стеблевые органы. Они разнообразны по форме, величине и расположению в почве (горизонтальные, вертикальные, длинные, короткие, простые, разветвленные). Из расположенных на них почек возникают надземные побеги и специализированные побеги вегетативного размножения. С их формой тесно связаны особенности побегообразования и тип корневой системы. Отсюда вытекает большое разнообразие биоморфологических групп травянистых растений. Главными из них являются: стержнекорневые, кистекорневые, кустовые, луковичные, базальноклубневые.
У стержнекорневых растений приземно-подземный орган представлен каудексом, постепенно переходящим в стержневой корень, сохраняющийся в течение всей жизни особи. Из почек каудекса образуются надземные побеги. Стержнекорневые растения наиболее широко распространены на лугах с хорошо проницаемыми и аэрируемыми почвами. К ним относятся многие виды бобовых и разнотравья (клевер луговой, порезник горный, короставник полевой, василек скабиозовидный и др.).
У кистекорневых растений главный корень отмирает в молодом состоянии, и корневая система образована придаточными корнями в виде "кисти" корней, иногда отходящих от корневища. Надземных побегов немного. Эти растения хорошо приспособлены к произрастанию на менее проницаемых почвах, с ограниченной аэрацией и высоким увлажнением. Это в основном виды разнотравья (лютик ползучий, чемерица Лобеля).
Особенности роста кустовых растений определяются их способностью к кущению - образованию новых побегов из почек в пазухах низовых листьев. В результате образуется куст или система кустов. Первичный корень рано отмирает. У них формируется разветвленное корневище с короткими ветвями (зона кущения), от которого отходят многочисленные надземные побеги с системой придаточных корней. Кустовые растения представлены на лугах видами злаков, осок, ситников, некоторых луков.
Среди кустовых растений различают рыхлокустовые и плотнокустовые. Побеги у рыхлокустовых растений, возникая из почек, растут наклонно вверх, образуя рыхлый куст (тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница луговая, вейник тростниковидный и др.).
Для плотнокустовых растений характерно большое число плотно расположенных побегов в кусте (до нескольких сотен и даже более тысячи). К плотнокустовым относятся типчак, луговик дернистый, белоус, некоторые виды осок.
Одним из особых вариантов плотнокустовых трав является группа видов, образующих кочки (до 50 см и более в диаметре). Это некоторые виды осок (осока дернистая, о. Шмидта), луговик дернистый (щучка), вейник Лангсдорфа и др.
Луковичные растения - сборная группа видов, имеющих луковицы, клубнелуковицы, из которых образуются побеги (чаще один), а корневая система сформирована придаточными корнями. В эту группу входят многие виды однодольных (луки, лилии, рябчик шахматный, кандык сибирский, тюльпаны и др.).
Между перечисленными биоморфами луговых растений имеются переходы, а также сочетания их с различными способами вегетативного размножения. Все цветковые растения луга способны размножаться семенами. А некоторые не имеют специальных органов вегетативного размножения и размножаются исключительно семенами. У большинства же многолетних луговых трав есть специальные органы вегетативного размножения: надземные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги различной длины и длительности жизни. Достаточно широко среди луговых трав распространено размножение одно- двулетними тонкими побегами - столонами. У некоторых видов побеги размножения возникают из почек на корнях (корнеотпрысковые растения). Меньшее значение для вегетативного размножения имеют луковицы и клубни. Большое значение для успеха вегетативного размножения имеет то, что возникающая особь в течение длительного периода получает от материнского растения энергетический материал, воду, элементы минерального питания, что повышает ее конкурентную способность.
Вегетативное размножение надземными побегами происходит с помощью:
а) коротких ползучих побегов (нивяник обыкновенный, черноголовка обыкновенная),
б) удлиненных ползучих многолетних побегов (клевер ползучий, будра плющевидная),
в) столонов (лютик ползучий, подмаренник болотный).
Вегетативное размножение подземными побегами осуществляется:
а) короткими корневищами (полевица белая, лисохвост луговой),
б) длинными корневищами (пырей ползучий, канареечник тростниковидный, костер безостый, коротконожка перистая),
в) столонами (горец змеиный, бодяк разнолистный),
г) корневыми отпрысками (бодяк щетинистый, жерушники).
При механической обработке почвы происходит разрезание подземных стеблевых органов растений, что приводит к вегетативному размножению видов, нормально размножающихся только семенами.
Деятельность человека (выпас скота, механическая обработка почвы), вызывая расчленение особей (партикуляцию), способствует вегетативному размножению. В зависимости от способов вегетативного размножения растения луга по-разному реагируют на обработку почвы. Так, на фрезерование наиболее благоприятно отзываются кустовые и короткокорневищные растения (тимофеевка луговая, бекмания, овсяница луговая). При этом кусты расчленяются на части, обладающие достаточным количеством запасных веществ для приживания при неглубокой заделке. Менее благоприятно действует фрезерование на длиннокорневищные злаки, т.к. корневища разрезаются фрезой (или дисками при дисковании) на мелкие отрезки, часть которых не приживается из-за отсутствия в них почек. Перепашка, наоборот, благоприятно влияет на длиннокорневищные растения.
Различия в реакции луговых растений к механической обработке почвы необходимо учитывать при применении приемов улучшения лугов.
Растения луга постоянно испытывают отчуждение надземных органов (при скашивании и скусывании на пастбищах).
Способность отрастать после дефолиации в результате скашивания и стравливания называется отавностью. Это очень важное свойство луговых трав. С ним связана возможность повторного и даже многократного использования в течение вегетационного луговых сенокосов и пастбищ. Отрастание происходит в результате продолжения роста срезанных (стравленных) побегов и образования новых. В соответствии с этим различают четыре типа отрастания:
Отрастание луговых растений зависит от их биологических свойств, жизненного состояния их особей, времени проведения скашивания или стравливания, высоты скашивания и скусывания, условий произрастания.
По характеру отавности многолетние травы можно разделить на три группы:
Отавность отдельных видов, как и другие биологические свойства растений, изменяется в зависимости от условий произрастания, в том числе создаваемых человеком (удобрение, орошение, осушение, интенсивность и способ использования).
При скашивании или стравливании поступление в корни веществ, образующихся при фотосинтезе, прекращается или резко сокращается. Вместо них растением используются запасные вещества стерни, приземных и подземных органов. Они расходуются на образование новых побегов и листьев. У растений, угнетенных чрезмерным использованием, со слабо развитой корневой системой, с истощенными резервами запасных веществ, отрастание происходит плохо.
Отавность изменяется от весны к осени, что связано с сезонным ритмом побегообразования и роста побегов. Установлено, что луговые растения лучше отрастают после дефолиации в ранние фазы вегетации (у злаков - весеннее кущение и выход в трубку), когда отрастают не только укороченные, но и удлиненные побеги, срезанные выше точки роста. Чем выше срезают (стравливают) луговые растения, тем больше сохраняется у них несрезанных зеленых листьев и запасных веществ в стерне.
На создание молодых органов растений, образующихся после дефолиации, затрачивается много азотсодержащих соединений, что определяет большое значение внесения азотных удобрений.
Экологические свойства луговых трав
К экологическим свойствам растений можно отнести как их отношение к отдельным экологическим факторам, так и их влияние на условия произрастания. Луговые растения существуют в условиях с различной выраженностью основных экологических факторов. К ним относятся вода, элементы минерального питания, воздух, температура, свет.
Вода
Вода содержит минеральные вещества, влияет на зоокомпоненты, почву. Поступающая на луг вода поглощается растениями и используется для создания органического вещества, на транспирацию, испаряется с поверхности почвы и растений.
Влияние воды, поступающей на луг очень разнообразно. Она не только используется луговыми растениями в процессе жизнедеятельности, но и в состоянии оказывать механическое воздействие, быть источником кислорода, элементов минерального питания и др.
Механическое воздействие на растения, животных и почвы оказывают воды атмосферных осадков (дождь, град), поверхностного стока, полые воды. На лугах с высоким травостоем сильные дожди, особенно с ветром, нередко вызывают полегание - изменяется пространственное размещение органов растений, характер освещенности, создаются условия для размножения грибных и бактериальных паразитов, происходит запревание.
Град повреждает травы с широкими листовыми пластинками и в меньшей степени злаки, осоки. Сильное отрицательное влияние оказывает град на генеративные органы. Воды атмосферных осадков могут вызывать размыв и смыв почвы, особенно на участках с нарушенным травостоем. Водой смываются и переносятся на далекие расстояния семена многих растений, в том числе и семена полевых сорняков, которые могут быть отложены вместе с наилком на поверхность лугов, что нередко отмечается в поймах.
На обеспечение луговых растений элементами минерального питания вода влияет непосредственно и косвенно. Непосредственное влияние - поступление в луговые фитоценозы вместе с водой элементов минерального питания, а также вынос их в результате вымывания. Косвенное влияние - влияние на содержание в почве сапрофитных организмов, от деятельности которых зависит минерализация отмерших растений и животных.
Поступление на луга с водой элементов минерального питания растений зависит от источника воды. Атмосферные воды содержат незначительное количество растворимых веществ. Воды поверхностного стока и полые воды также небогаты растворенными в них веществами. Состав и количество растворенных веществ в почвенно-грунтовых водах зависят от того, через какие породы проходит вода. Обычно почвенно-грунтовые воды, питающие луга, содержат железо, кальций, магний, калий, фосфор, хлор, серу, содержание которых может сильно варьировать.
Атмосферные воды, воды поверхностного стока и полые воды могут не только приносить на луга элементы минерального питания, но и в состоянии вымывать их из почвы за пределы, недоступные для корней луговых растений. Количество вымываемых веществ, необходимых для жизни растений, в период активной вегетации невелико. Вымывание может быть более значительным при близком залегании грунтовых вод. Когда нисходящий ток воды достигает их уровня.
Большое значение в расходовании воды и, следовательно, в изменении концентрации почвенного раствора имеет транспирация растений. Чем больше масса надземных органов трав и более сомкнуты образованные ими травостои, тем больше расходуется воды на транспирацию.
На содержание воды в почве влияет не только потребление ее растениями, но и ее испарение с поверхности почвы и растений.
Водный режим почв тесно связан с воздушным режимом. Чем больше в почве воды, тем в большей степени она заполняет поры и тем меньше в почве воздуха. При полном насыщении почвы водой подземные органы растений могут использовать лишь кислород, растворенный в воде или содержащийся внутри почвенных агрегатов, куда вода не могла проникнуть. В таких условиях растения, не имеющие специальных приспособлений для произрастания в недостаточно аэрируемых почвах, не могут произрастать. Однако если вода, заполняющая поры в почве, содержит значительное количество кислорода и осуществляется ее смена, что происходит при увлажнении почвы подвижными водами, то многие мезофильные травы (лисохвост луговой, канареечник тростниковидный, клевера), могут успешно произрастать при полной насыщенности почвы водой.
Отдельные виды луговых растений по-разному относятся к близкому залеганию почвенно-грунтовых вод. Виды с хорошо развитой системой межклетников в подземных органах могут успешно произрастать. Глубокоукореняющиеся растения, не имеющие приспособлений к существованию в плохо аэрируемых почвах (костер безостый, пырей ползучий), отрицательно реагируют на близкое расположение грунтовых вод.
Таким образом, при проектировании уровня почвенно-грунтовых вод на лугах необходимо учитывать особенности почвы и растительности, а также форму использования и способы ухода за лугом.
В состав луговых фитоценозов могут входить не только мезофиты, но и ксерофиты и гигрофиты. По А.П. Шенникову выделяют пять групп растений, отличающихся по отношению к условиям увлажнения и представляющих собой переходы от типичных ксерофитов к типичным гигрофитам: мезоксерофиты - ксеромезофиты - мезофиты - гигромезофиты - мезогигрофиты.
Увлажнение почвы сказывается на кормовой ценности луговых травостоев, оказывает влияние на химический состав кормов.
Элементы минерального питания
Обеспеченность луговых растений элементами минерального питания имеет огромное значение для флористического состава, соотношения хозяйственных групп, структуры и продуктивности луговых фитоценозов. Поэтому внесением удобрений можно влиять на продуктивность, структуру и состав лугов.
Отдельные виды по-разному относятся к содержанию в почве необходимых для них элементов питания (N, P, K). Экологическое своеобразие видов луговых растений в отношении к обеспеченности их минеральной пищей выражается в различиях:
Различное содержание азота, фосфора, калия и других элементов в надземных органах луговых растений означает, что эффективность использования этих элементов для создания урожая у различных видов неодинакова. Злаки используют азот более эффективно, чем виды разнотравья. Потребление луговыми растениями зольных элементов и азота определяется не только содержанием их в надземных и подземных органах, но и массой ежегодно создаваемых органов. Для получения более высоких урожаев, естественно, необходима высокая обеспеченность растений азотом, фосфором, калием и др.
Отдельные виды луговых трав своеобразны по реакции на обеспеченность их основными элементами питания. Результаты многочисленных опытов с применением на лугах удобрений в различных регионах дают основание заключить об особенно большом значении обеспеченности луговых растений азотом. Наиболее требовательны к содержанию азота в почве пырей ползучий, райграс высокий, ежа сборная, лисохвост луговой, мятлик луговой, купырь лесной, борщевик обыкновенный, одуванчик лекарственный. Наименее требовательны полевица собачья, овсяница овечья, белоус, кошачья лапка, гвоздика травянка, папоротник орляк, лапчатка прямостоячая. Среднетребовательны к азоту полевица тонкая, душистый колосок, щучка, овсяница красная, осока острая, о. заячья, хвощ полевой, горицвет кукушкин цвет, подорожник ланцетный и др.
На почвах, бедных доступным фосфором, произрастают белоус, овсяница овечья, полевица тонкая, колокольчик круглолистный, нивяник обыкновенный, щучка, подорожник средний. На почвах, обеспеченных доступным фосфором, обычны пырей ползучий, лисохвост луговой, лабазник вязолистный, герань луговая, мятлик луговой, м. годичный, кровохлебка лекарственная, незабудка болотная и др. Для почв, бедных доступным калием, характерны: чихотная трава, нивяник, щучка, овсяница красная, лабазник вязолистный, черноголовка обыкновенная, а на почвах, богатых калием - осока лисья, ежа сборная, подмаренник болотный, люцерна хмелевидная и др.
К обеспеченности микроэлементами наиболее требовательны бобовые и некоторые виды разнотравья.
Воздух почвы
Содержание воздуха в почве и его состав оказывают непосредственное и косвенное влияние на луговые травянистые растения т.к.:
Количество воздуха в почве зависит от объема пор и заполненности их водой. Воздух, адсорбированный на поверхности почвенных частиц и растворенный в почвенной воде, не имеет существенного значения т.к. состоит в основном из углекислого газа и азота. Так как содержание воды в почве сильно изменяется в течение вегетационного сезона и по годам, то это сопровождается колебаниями и в содержании воздуха в почве.
В горизонтах почвы, насыщенных почвенно-грунтовой водой, газообмен отсутствует и создаются условия анаэробиозиса. В условиях временного или постоянного анаэробиозиса замедляется минерализация отмерших частей растений, исключается нитрификация. Окисные формы марганца и железа переходят в закисные, происходит оглеение почвы (низинные, западинные, пойменные луга). Закись железа и двухвалентный марганец обладают токсическими свойствами.
Отдельные виды луговых трав различаются по устойчивости к содержанию в почве закисных соединений. Установлено, что овсяница красная отрицательно реагирует на приутствие в растворе двухвалентного марганца в отличие от полевицы белой, устойчивой к концентрациям марганца.
Виды луговых трав по-разному относятся к аэрации почвы. В анаэробных условиях, например, костер безостый не может произрастать, а тимофеевка луговая сильно снижает урожай. Высокой приспособленностью к условиям слабо аэрируемых почв обладают щучка, овсяница обыкновенная.
Многие виды луговых трав, произрастающих на влажных и сырых лугах, где условия аэрации периодически или постоянно складываются неблагоприятно, обладают хорошо развитой воздухоносной тканью.
Температура
Температурный фактор имеет первостепенное значение в определении зональности и вертикальной поясности растительного покрова. Луга расположены в различных природных зонах и высотных поясах, поэтому луговые растения существуют в широких пределах температурных условий. Значение температуры для луговых растений проявляется непосредственно и косвенно (через другие условия и воздействие на другие компоненты).
Температурный режим влияет на содержание воды в почве, влажность воздуха, мощность снегового покрова. Чем выше температура, тем больше влаги теряет почва через испарение. Снижение температуры вечером и ночью ведет к конденсации водяных паров и выпадению росы, что оказывает благоприятное влияние на развитие грибных паразитов, на животных, обитающих в травостоях. Снеговой покров защищает растения от воздействия низких температур, но иногда приводит к выпреванию.
Температура, воздействуя на сапрофитные организмы почвы, влияет на темпы минерализации органического вещества и, в конечном итоге, на обеспеченность растений элементами минерального питания.
Отдельные виды луговых растений отличаются друг от друга по температуре, оптимальной для их роста; минимальной температуре, необходимой для прорастания семян, отрастания трав весной, устойчивости к заморозкам, устойчивости к низким температурам зимой. У большинства видов умеренной зоны оптимальная температура для роста надземных органов находится в пределах 18-24o С.
По способности переносить низкие температуры в течение длительного зимнего периода многолетние травы, используемые в луговодстве можно разделить на следующие группы:
Для луговых растений существенное значение имеет температура почвы в течение вегетационного сезона. Она обычно более низкая, чем температура воздуха, что в первую очередь относится к лугам с близким залеганием грунтовых вод или горизонта вечной мерзлоты. Из-за различий в температуре почвы и воздуха в некоторые периоды может возникать несоответствие в потребности надземных органов растений, находящихся в активном состоянии, в воде, элементах минерального питания и способности корней удовлетворять эти потребности.
Свет
Световой режим на лугах определяется световым климатом места расположения луга, структурой луговых травостоев, способом использования луга. Характерна резко выраженная суточная и сезонная переменность, которая определяется в первую очередь особенностями светового климата. Изменение длины дня в течение вегетационного сезона оказывает на луговые растения непосредственное и косвенное влияние. Сокращение светового дня сопровождается уменьшением длительности ежедневного периода фотосинтеза и тем самым влияет на урожай. Оно оказывает влияние и на побегообразование.
Среди луговых растений есть такие, которые приспособлены только к достаточно высокой интенсивности освещения. Сюда относятся виды малосомкнутых низких травостоев, а также высокорослые травы, у которых устойчивость освещения обеспечивается увеличением в течение сезона высоты их побегов, передвижением их листьев в горизонты с большим доступом света (костер безостый, канареечник тростниковидный и др.). У других (герань луговая) увеличивается приспособленность к более полному использованию света за счет длины черешков прикорневых листьев. Низкорослые травы (будра плющевидная) хорошо приспособлены к условиям переменного светового режима: полное освещение ранней весной, постепенное увеличение затенения по мере формирования травостоя, резкая смена условий освещения после уборки первого укоса.
Все луговые растения в той или иной степени благоприятно реагируют на улучшение условий освещения, но по-разному выносят затенение. По требовательности к освещению растения луга делят на следующие группы:
Отношение к интенсивности освещения у луговых растений изменяется в зависимости от возраста и условий произрастания. Всходы и молодые растения более теневыносливы, чем взрослые. В то же время затенение - один из существенных факторов повышенной смертности и медленного развития молодых растений, возникших из семян. Это имеет большое значение при посеве многолетних трав под покров однолетних. Хорошо выносят подпокровный посев клевер красный, тимофеевка луговая, райграс многолетний.
Теневыносливость многих трав возрастает с увеличением плодородия почв. Условия освещения имеют большое значение для семенного размножения луговых растений, образования генеративных побегов, корневищ.
Гетеротрофные компоненты луговых биогеценозов.
К гетеротрофным относятся организмы, использующие энергию автотрофов. Они консортивно связаны с автотрофными растениями. Сюда входят биотрофы (фитофаги, фитопаразиты, симбионты), сапрофиты, зоофаги, зоопаразиты и др.
Грибы
Грибы консортивно связаны, вероятно, со всеми видами травянистых растений. Они используют энергию живых растений, их выделений и отмерших органов. Грибы не только участвуют в трофических связях между различными компонентами ценозов, но и оказывают влияние на другие организмы, изменяя среду (при выделении продуктов обмена), способствуют минерализации отмерших органов растений. Роль грибов в жизни луговых фитоценозов значительна. Среди грибов выделяют: фитопаразиты, паразитирующие на травах, симбионты - микоризообразователи, сапрофиты, использующие в качестве энергетического материала отмершие остатки растений, зоопаразиты и копротрофы.
Поражая надземные и подземные органы растений, грибы используют их энергию и необходимые вещества, выделяют в организм растения продукты своей жизнедеятельности, которые могут быть вредными для растения. При поражении надземных органов у растений сокращается площадь органов, способных к фотосинтезу, снижается его интенсивность, а значит и продуктивность растений (ржавчина).
Степень поражения луговых растений паразитными грибами меняется в течение вегетационного периода, от года к году, от одного типа луга к другому. Некоторые виды паразитных грибов успешно развиваются при низких температурах под снегом и могут даже зимой поражать луговые растения.
Большинство луговых трав находится в симбиотических взаимоотношениях с микоризообразующими грибами. Грибы, обнаруженные в ризосферах луговых растений, имеют меньшее значение для трав, чем другие ризосферные микроорганизмы.
Сапрофитные грибы на лугах распространены как над почвой, так и в почве. На рационально используемых лугах, где не происходит накопления на поверхности почвы надземных отмерших органов трав, значение надпочвенных сапрофитов невелико. Они вместе с бактериями участвуют в минерализации опада.
Наибольшее значение имеют почвенные сапрофиты. Они участвуют в минерализации отмерших растений, образовании гумуса, выделяют в почву метаболиты, в том числе антибиотики, тем самым влияя на состав биокомпонентов почвы. Сосредоточены они в основном в верхнем дерновом слое почвы.
Помимо микроскопических грибов на лугах обитают и макромицеты, плодовые тела которых в значительных количествах появляются на некоторых типах лугов. Они могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние. Так внутри "ведьминых колец" наблюдается более пышное развитие травостоя, т.к. почва обогащается доступными соединениями азота.
Бактерии
Большинство видов бактерий на лугах консортивно связаны с травянистыми растениями. Среди них различаются следующие группы: паразиты, симбионты, ризосферные, сапрофиты. Особую группу представляют собой хемотрофы - нитрифицирующие бактерии.
На листьях луговых трав обнаружено множество микроорганизмов; на бобовых и разнотравье их больше, чем на злаках. Микроорганизмы, паразитирующие на луговых травах изучены недостаточно полно.
Симбиотические бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых, обогащают почву доступным азотом. Велико значение ризосферных бактерий. Они образуют как бы фильтр, через который проходит все, что выделяется корнями и поступает в корни из почвы. Комплекс ризосферных микроорганизмов повышает конкурентную способность растений в результате детоксикации выделяющихся из корней метаболитов и синтеза веществ, способствующего лучшему росту растений.
В ризосфере очень активно идут процессы превращения азота, микроорганизмы способствуют усвоению травами фосфора, кальция и других элементов и, следовательно, оказывают благоприятное влияние на обеспечение растений элементами минерального питания.
Сапрофитные бактерии осуществляют минерализацию отмерших растений и животных. Этот процесс препятствует накоплению в почве неразложившихся или полуразложившихся растений и обеспечивает переход элементов минерального питания в доступные для растений формы.
Отдельные виды микроорганизмов экологически своеобразны и их активность наиболее полно проявляется только в определенных условиях (аэрации, реакции почвы, влажности, обеспечения азотом и др.).
В почвах правильно используемых пастбищ общее число микроорганизмов и их основных групп, за исключением азотобактера, выше, чем на сенокосах того же типа луга. Эти различия четко проявляются в самом поверхностном слое почвы. Повышенная населенность почв пастбищ микроорганизмами связана с отложением скотом на поверхность луга экскрементов, с поступлением в почву значительных количеств минеральных форм азота.
Животные
Животные в луговых биогеоценозах представлены большим числом видов, относящихся к различным классам - млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, моллюски, членистоногие, черви, простейшие. Особенно большое значение имеют беспозвоночные. По энергетическим связям среди животных различают три группы: фитототрофы, сапрофиты, зообиотрофы (хищники).
Среди биотрофов, в зависимости от того, какие органы растений они поедают, можно различить следующие группы животных, потребляющих:
а) нектар и пыльцу;
б) цветки, семена и плоды;
в) надземные вегетативные органы растений;
г) подземные органы.
Первая группа представлена насекомыми - опылителями энтомофильных растений, способствующими повышению семенной продуктивности. Среди животных второй группы наибольшее значение имеют насекомые, личинки которых, поедая завязи цветков и формирующиеся семена, могут резко снижать семенную продуктивность трав. Соцветия и плоды поедаются также дикими копытными, а при пастбищном использовании - скотом; созревающие и зрелые семена - птицами и грызунами.
Вегетативные надземные органы поедаются насекомыми, моллюсками, грызунами, копытными животными. Среди животных, поедающих подземные органы луговых растений, наибольшее значение имеют членистоногие (включая насекомых), нематоды, реже кабаны.
Животные-сапрофиты принимают участие в разложении отмерших растений и животных. Наибольшая концентрация их отмечается в верхних горизонтах почвы - дождевые черви, членистоногие. На пастбищах, где на поверхность почвы откладывается зничительное количество экскрементов скота, большое значение имеют сапрофиты, питающиеся ими - копротрофы.
Из животных-хищников на лугах большое значение имеют птицы, насекомые и кроты. Из птиц особенно велика роль гнездящихся вне луга. Некоторые из них регулярно выпасаются на лугах (аисты, голуби), другие используют луга эпизодически, например, после скашивания травы, поедая животных (насекомых, червей, моллюсков) с поверхности почвы (грачи, скворцы и др.). Хищные членистоногие большого значения для луга не имеют (божьи коровки, жужелицы, пауки). Кроты иногда уничтожают большое количество личинок насекомых, червей.
К непосредственному воздействию животных на луговые растения относятся механические повреждения их животными-землероями, погребение их змлей, выброшенной на поверхность почвы, а на пастбищах - повреждение растений копытами животных и перекрытие экскрементами.
Велика роль животных в передаче травянистым растениям инфекций. Примером может быть проникновение паразитных грибов в корни растений по ходам, проложенным нематодами. Животные заносят извне семена. Выбрасывая на поверхность почвы землю (кроты, полевки), сооружая свои гнезда (муравьи), животные способствуют созданию нанорельефа и мозаичности растительности.
Контрольные вопросы.