Рис.29. Скальная растительность (бадан обыкновенный) в хвойном лесу
Растительность Алтая изучалась многими исследователями. Первые научные сведения о растительном покрове, его составе и структуре, закономерностях распределения содержатся еще в работах С.Ф. Ледебура, С. Мейера, Л.Ф. Бунге. С этого времени более интенсивные исследования проводились Палласом (1873), А.Н. Красновым (1896), Б.Н. Клопотовым (1909), Б.А. Келлером (1910, 1914) и др. Наиболее выдающимися стали работы П.Н. Крылова (1898, 1902, 1904, 1927), В.И. Верещагина (1927), В.И. Баранова (1929), Б.К. Шишкина (1937) и др. Исследуя всесторонне растительный покров Алтая и обобщив накопленные данные, А.В. Куминова в своей работе "Растительный покров Алтая" (1960) дает подробную, полную его характеристику.
Крупными работами по изучению лесной растительности Горного Алтая являются работы Г.В. Крылова (1961), А.Г. Крылова и С.П. Речан (1965, 1967). В 1980 г. опубликована монография Г.Н. Огуреевой "Ботаническая география Алтая", в которой автор характеризует поясную структуру растительного покрова Алтая и закономерности высотной дифференциации растительных поясов, рассматривает принципы геоботанического районирования, вопросы соотношения региональных единиц классификации поясных систем. В последние годы исследования флоры и растительности продолжаются, в том числе и на территории северной части Алтая [Куминова, Ермаков, 1987; Ермаков, 1987; Павлова, Мальцева, 1987; Федоткина, 1986, 1987, 1989, 1993, 2000, 2002, 2005 и др.; Студеникина, 1999 и др.].
Майминский административный район расположен в северной части Республики Алтай. По схеме геоботанического районирования этот район расположен на территории подпровинции Северный Алтай и входит в состав двух геоботанических округов - Северо-Алтайского предгорного, вытянувшегося неширокой полосой вдоль северной кромки горной страны и заходящего широкими языками в долины рр. Чарыш и Катунь, и Прителецкого горно-таежного [Куминова, 1960]. Г.Н. Огуреева (1980) относит эту территорию к Северо-Алтайской таежно-лесостепной подпровинции, Алтайскому лесостепному и Чемальскому таежно-лесостепному районам.
Растительный покров района сформировался и развивается в непосредственном взаимодействии со всеми звеньями природного комплекса. Разнообразие растительного и животного мира обусловлено контрастностью рельефа, климатом, почвами, положением области на стыке различных ландшафтных провинций Алтая [Атлас Алтайского края, 1978].
Растительный покров района довольно разнообразен. Он сформировался при непосредственном взаимодействии всех звеньев природного комплекса, а также под влиянием хозяйственной деятельности человека. Это влияние проявляется как в разрушении естественной растительности при распашке, так и в изменении состава и структуры сообществ при систематическом сенокошении и выпасе скота, вырубке лесов, лесных пожарах, деятельности насекомых-вредителей и т.п.
Распределение растительного покрова, как и на любой горной территории, определяется законами вертикальной поясности, а также экспозицией и крутизной склонов. По мере увеличения абсолютных высот в горах Алтая происходит смена трех вертикальных поясов растительности: степного, лесного и высокогорного, которые в свою очередь включают несколько подпоясов.
Степной пояс, хорошо выраженный на подгорных равнинах и в предгорьях Северного и Западного Алтая, в районе исследований сплошной протяженности не имеет и представлен фрагментами луговых и настоящих степей по южным склонам, чередующихся с участками березовых и березово-осиновых лесов лесостепного типа по северным склонам в Северо-Алтайском предгорном округе в долинах рек Катунь, Майма, Иша.
Степи
Настоящие крупнодерновинные степи занимают незначительные площади на крутых южных склонах. К характерным видам этих сообществ относятся ксерофильные виды злаков Stipa capillata, Koeleria gracilis, Phleum Phleoides, Festuca pseudovina и разнотравья - Allium nutans, Bupleurum multinerve, Dianthus versicolor, Thalictrum petaloideum, Filipendula vulgaris, Galium verum, Scabiosa ochroleuca, Artemisia gmelinii, Plantago urvillei, Senecio integrifolius, Peucedanum morisonii.
Луговые степи имеют более широкое распространение и представляют собой наиболее мезофильный вариант степной растительности. В основном в их сложении участвуют виды ксерофильной группы (ксеромезофиты, мезоксерофиты и в меньшей степени ксерофиты): Phleum Phleoides, Koeleria gracilis, Calamagrostis epigeios, Vicia cracca, V. unijuga, Trifolium lupinaster, Peucedanum morisonii, Bupleurum multinerve, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Phlomis tuberosa, Galium verum, Plantago urvillei, Potentilla chrysantha, Polygonatum odoratum и др. Нередко в их составе значительна роль мелких кустарников (Spiraea trilobata, Cotoneaster melanocarpus, Caragana arborescens, C. frutex, Rosa acicularis). Чаще всего степные сообщества, расположенные на малодоступных местообитаниях, используются обычно в качестве пастбищ.
Лесной пояс
Леса
Основная часть территории района расположена в лесном поясе. Нижняя граница леса начинается на высоте 270-400 м над ур. м. Главными лесообразующими породами являются пихта сибирская (Abies sibirica), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), с. сибирская (P. sibirica), лиственница сибирская (Larix sibirica). Из лиственных пород характерно широкое распространение березы повислой (Betula pendula) и осины (Populus tremula), редко тополя (Populus laurifolia и P. nigra).
Сосновые леса
На территории Северо-Алтайского предгорного округа (в междуречье Маймы и Катуни) широкое распространение получили светлохвойные леса с эдификаторной ролью сосны обыкновенной, которая с увеличением высоты постепенно уступает место лиственнице.
Сосновые леса с хорошо выраженным травянистым покровом располагаются по склонам различных экспозиций и речным террасам с серыми лесными почвами и суглинисто-щебнистыми маломощными черноземами и выходами коренных пород (Ковалев и др., 1973) по правобережью р. Катуни и ее правых притоков рр. Мунушка, Карым, Манжерок, Черемшанка, в окрестностях оз. Манжерок, в бассейнах рр. Майма, Сайдыс.
Чистые сосновые леса встречаются нечасто, обычно к сосне примешивается береза, образуя ассоциации березово-сосновых лесов, а выше в горы - лиственница. Кроме того, сосне нередко сопутствуют крупные кустарники: черемуха (Padus avium), рябина (Sorbus sibirica), калина (Viburnum opulus), рододендрон (Rhododendron dauricum), а также мелкие - шиповники (Rosa majalis), R. acicularis, малина (Rubus idaeus), волчеягодник (Daphne mezereum), кизильник (Cotoneaster melanocarpa), спиреи (Spiraea media, S. chamaedryfolia) и др.
В травянистом ярусе почти во всех ассоциациях присутствует орляк обыкновенный - Pteridium aquilinum, при пастбищном использовании он нередко становится доминирующим растением в травянистом ярусе. Из других видов характерны: Milium effusum, Melica nutans, Phleum pratense, Dactylis glomerata, Trisetum sibiricum, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura, Matteuccia strutiopteris, Cimicifuga foetida, Lilium martagon, Rubus saxatilis, Filipendula ulmaria, Vicia unijuga, Sanguisorba officinalis, Lathyus gmelinii, Aegopodium podagraria, Crepis lyrata, C. sibirica, Galium boreale, Cruciata krylovii, Viola Hlrta, V. mirabilis, Primula macrocalyx, Circaea alpina, Fragaria vesca.
Лесостепной высотно-поясной комплекс сосновых лесов представлен в районе двумя группами типов леса: низкотравной и сухокустарниковой [Ермаков, 1987].
Низкотравные сосновые леса представлены разнотравно-мятликовой и коротконожковой группами ассоциаций.
Сосновые разнотравно-мятликовые леса распространены преимущественно на западном макросклоне хребта Иолго. Древесный ярус их слабо сомкнутый. Подлесок образуют высокие кустарники: карагана древовидная, спиреи, кизильник. В травяном покрове преобладают мезоксерофильные и мезофильные виды: Poa pratensis, P. angustifolia, Helictitrichon pubescens, Carex pediformis, Galium verum, Thalictrum minus, Polygonatum odoratum, Vicia cracca, Pulsatilla multifida, Tragopogon orientalis и др. На выходах коренных пород встречаются петрофиты: виды родов Sedum, Vudsia, Orostachys и др. Общее проективное покрытие не превышает 70%.
Сосновые коротконожковые леса (с Brachypodium pinnatum) встречаются небольшими участками на пологих склонах разных экспозиций. Древостой среднесомкнутый. В подлеске преобладают Rosa acicularis, Spiraea trilobata, Caragana arborescens. Травостой негустой, преобладают злаки и осоки: Brachypodium pinnatum, Melica nutans, Carex pediformis. Из разнотравья обычны: Peucedanum morisonii, Origanum vulgare, Rubus saxatilis, Hieracium umbeeatum, Campanula altaica, Veronica krylovii и др.
Сухокустарниковая группа включает сосновые спирейно-кизильниковые злаково-осочковые и сосновые рододендровые остепненные сосновые леса.
Первые характерны для южных крутых склонов со скальными выходами, обращенных к р. Катуни. Древостой слабо сомкнут. Эдификаторную роль выполняет кустарниковый ярус, состоящий из ксерофитов и ксеропетрофитов: спиреи, барбариса, курильского чая. Травяно-кустарничковый ярус сомкнут неравномерно и отличается обилием петрофильных кустарничков: тимьяна, бурачка яйцевидного, дендрантемы выемчатой. В травостое отмечены мезофильные лугово-степные виды (Koeleria gracilis, Dracocephalum nutans, Artemisia gmelinii) и облигатные петрофиты (горноколосник колючий, очитки).
Сосновые рододендровые остепненные леса распространены по низким террасам р. Катуни, долине ее притока р. Карым на валунно-галечниковых аллювиальных отложениях, скалах. В подлеске господствует рододендрон даурский (Rhododendron dauricum), составляющий вместе со спиреями и кизильником кустарниковый ярус. Травостой обедненный. Преобладают степные мезоксерофиты и ксерофиты: змеевка растопыренная, пырейник сибирский, осока стоповидная. Среди разнотравья обычны: Aconitum barbatum, Centaurea sibirica, Phlomis tuberosa, Polygonatum odoratum, Thalictrum foetidum, Artemisia gmelinii.
Подтаежный высотно-поясной комплекс (сосновых лесов) представлен тремя группами лесов: осочковой, широкотравно-крупнопапоротниковой, орляковой.
Группа осочковых сосновых лесов широко распространена по западному макросклону хребта Иолго в диапазоне высот 500-1200 м над ур. м.
Группа типов широкотравно-крупнопапоротниковых сосновых лесов включает сосновые страусниковые (с Matteuccia strutiopteris) леса. Встречаются они по пологим склонам северной экспозиции, а также по затененным участкам высоких террас долины р. Катуни с богатыми почвами.
Сосновые орляковые (с Pteridium aquilinum) леса занимают нижние части склонов северной экспозиции и речные террасы с серыми лесными почвами средней мощности.
Разреженные сосновые леса часто используются для выпаса скота, и травянистый ярус их сильно нарушен.
Лиственничные леса
Ближе к верхнему пределу распространения сосны появляется лиственница, вначале отдельными экземплярами, а затем постепенно начинает преобладать над сосной. А на высоте более 700 м над ур. м образует лиственничные леса. На территории района леса с преобладанием в древостое лиственницы отмечены в бассейне р. Бирюли - верховьях р. Акая.
Лиственница сибирская - одна из самых распространенных древесных пород на Алтае. Она обладает чрезвычайно широкой экологической амплитудой. На пониженных участках к ней примешиваются сосна, береза, на более высоких - пихта, кедр.
Кустарниковый ярус в лиственничниках слабо развит. Характерными видами травянистого яруса являются: Helictotrichon pubescens, Phleum Phleoides, Calamagrostis obtusata, Dactylis glomerata, Сarex pediformis, Iris ruthenica, Trollius asiaticus, Rubus saxatilis, Ranunculus polyanthemos, Potentilla chrysantha, Trifolium lupinaster, Heracleum dissectum, Anthriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Polemonium caeruleum, Phlomis tuberosa, Galium boreale, G. verum, Cruciata krylovii.
Черневые леса
Для лесного пояса территории, расположенной восточнее долины р. Маймы, характерно широкое распространение черневых лесов. А.В. Куминова (1960), А.Г. Крылов и С.П. Речан (1965) отмечают, что влажный мягкий климат подпояса, сглаженный рельеф низкогорий и тяжелосуглинистые почвы определяют наиболее существенные черты структуры черневых лесов, характеризующихся преобладанием в древостое пихты и осины и наличием подлеска из крупных кустарников: черемухи, рябины и калины, мощным развитием высокотравного травянистого покрова, наличием в травостое леса реликтовых видов: Stachys sylvatica, Festuca gigantea, F. silvatica, Circaea lutetiana, Asperula odorata, Geranium robertianum, Asarum europaeum, Epilobium montanum, Dryopteris filix-mas, Brachypodium sylvaticum, Osmorhlza amurensis. Одним из признаков этих лесов является также полное отсутствие напочвенного мохового покрова. Встречаются эти леса в окрестностях г. Горно-Алтайска, в долине р. Улалушки, веровьях рек Майма, Сайдыс, Иульчак.
Основным древесным породам сопутствуют крупные кустарники (черемуха, рябина, калина) и мелкие - волчеягодник, шиповники (Rosa majalis, R. acicularis), смородины (Ribes Hispidulum, R. nigrum). В травянистом ярусе обычными являются: Calamagrostis arundinacea, C. langsdorffii, Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum, Carex macroura, Erythronium sibiricum, Maiantemum bifolium, Urtica dioica, Stellaria bungeana, Oxalis acetosella, Aconitum septentrionale, Anemonoides altaica, Thalictrum minus, Lathyrus gmelinii, Vicia sepium, Euphorbia pilosa, Heraclium dissectum, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Aegopodium podagraria, Cacalia hastata, Crepis sibirica, Cirsium heterophyllum, Aconitum septentrionale, A. volubile, Pulmonaria dacica, Bupleurum longifolium, Saussurea latifolia, Delphynium elatum, Aethyrium filix-femina, Matteuccia strutiopteris, Filipendula ulmaria, Veratrum lobelianum, Urtica dioica, Vicia silvatica.
При нарушении коренного древостоя рубками на месте коренных лесов возникают производные вторичные леса с преобладанием в древостое осины и примесью пихты или березы, а на месте выгоревших лесов - лесные высокотравные луга. В этих сообществах преобладают те виды широкотравья, которые были характерны для исходного типа леса. Примечательным для черневых лесов и сообществ, сформировавшихся на их месте, является участие в травянистом ярусе большого количества неморальных реликтов, развивающихся в составе и под пологом высокотравья и папоротников: Festuca gigantea, Brachypodium sylvaticum, Asarum europaeum, Viola mirabilis, V. uniflora, Geranium robertianum, Sanicula europaea, Actea spicata, Galium odoratum, Stachys sylvatica, Dryopteris filix-mas, Osmorhlza amurensis.
Темнохвойные кедрово-пихтовые леса
К основным темнохвойным древесным породам в этих лесах нередко примешивается береза. Развиваются эти леса на сравнительно небольших площадях у верхней полосы черневого подпояса на высоте выше 1000 м. На территории района они встречаются в верховьях рр. Майма и Сайдыс. Темнохвойные кедрово-пихтовые и пихтово-кедровые леса стоят как бы на грани между черневой и темнохвойной тайгой. Они характеризуются наличием на почве плотной подстилки из опавшей хвои, бедностью видового состава и развитием напочвенных мхов и лишайников. Кедрово-пихтовые леса сменяют черневую тайгу при подъеме в горы.
Лиственные леса
Леса с эдификаторной ролью березы и осины формируются в результате вырубки на месте других типов лесов. На исследуемой территории они получили широкое распространение чаще всего по склонам северной и близких к ней экспозиций.
Березовые леса распространены в окрестностях г. Горно-Алтайска, в долине р. Катуни (в окрестностях сс. Майма, Карлушка, Рыбалка, Дубровка, Манжерок) и ее притоков (Мунушка, Карым, Муны), в долинах рек Майма, Улалушка, Сайдыс, Имеря, Алпатовка, руч. Варганай, Прокопьевская и др.
Древесный ярус составляет береза повислая (Betula pendula). Часто имеется примесь сосны или лиственницы. На отдельных участках отмечается развитие подлеска из спиреи, караганы древовидной, смородины, малины.
Преобладающим растением в травостое нередко является папоротник орляк обыкновенный. Злаковую основу травостоя составляют виды, широко распространенные на лесных и настоящих суходольных лугах: Phleum pratense, Calamagrostis arundinacea, C. obtusata, C. epigeios, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Poa pratensis, P. angustifolia. Из разнотравья характерны в основном луговые и лугово-лесные мезофиты: Cruciata krylovii, Viola uniflora, V. hirta, Veronica chamaedrys, Erythronium sibiricum, Lilium martagon, Astragalus glicifillus, Fragaria vesca, Plantago media, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, T. lupinaster, Lathyrus pisiformis, Euphorbia pilosa, Adenophora liliifolia, Campanula altaica, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Nepeta nuda, Phlomis tuberosa, Achilea impatiens, Potentilla chrysantha, P. viscosa, P. fragarioides, Agrimonia pilosa.
В самой северной части района небольшими участками по северным склонам встречаются березовые перелески, сочетающиеся с участками суходольных лугов и луговых степей. Древостой их состоит из некрупных берез, расположенных группами. В травостое обычны лугово-лесные и луговые виды злаков (Phleum pratense, Agrostis gigantea, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Festuca pratensis, Carex macroura), луговые, лугово-лесные и лугово-степные виды разнотравья.
Осиновые и березово-осиновые леса подпояса черневой тайги формируются на месте уничтоженного пихтового древостоя в результате вырубок и пожаров. Располагаются они по пологим склонам в условиях достаточного увлажнения в долинах рр. Майма, Сайдыс, Шишкан, Сиульта, Иульчак, Улалушка, Алпатовка, в окрестностях г. Горно-Алтайска и сс. Кызыл-Озек, Улалушка, оз. Манжерок.
В древостое преобладает осина, к которой может примешиваться береза, характерен пихтовый подрост (возобновление уничтоженной ранее пихты). Так же, как и в черневых лесах с преобладанием пихты, в них развит кустарниковый ярус из черемухи, рябины, калины. Травянистый покров соответствует по составу уничтоженным коренным лесам, но еще более пышный. Характерными видами являются: Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum, Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum, Heracleum dissectum, Aegopodium podagraria, Angelica deccurens, A. sylvestris, Crepis sibirica, C. lyrata, Alphredia cernua, Saussurea latifolia, Cirsium heterophyllum, Aconitum septentrionale, A. volubile, Delphynium elatum, Paeonia anomala, Urtica dioica, Pulmonaria dacica, Viola mirabilis, Stachys silvatica, Euphorbia pilosa, Trollius asiaticus, Ranunculus propinquus, R. polyanthemos, R monophyllus, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Pulmonaria dacica и др.
В низовьях р. Маймы по ее берегам сформировались сообщества с эдификаторной ролью тополя (Populus laurifolia, P. nigra) и участием ивы (Salix alba) и кустарников - черемухи, калины, малины, смородины черной, ежевики. Травянистый ярус сильно нарушен в результате влияния деятельности человека.
По берегам рек и ручьев распространены заросли крупных кустарников Padus avium, Salix caprea, Viburnum opulus и др. с крупнотравным травянистым ярусом и участием хмеля (Humulus lupulus).
Болота
Небольшие участки в долинах рек и ручьев заняты болотными сообществами (в дол. рр. Муны, Прокопьевская, руч.Варганай, окр. сс. Карагуж, Алферово, Улалушка, Сайдыс). Они относятся к осоковым и осоково-камышовым низинным болотам, часто закочкарены. Между кочками в течение всего летнего сезона стоит вода.
Видовой состав беден. Основу составляют осоки гигрофильной группы: Carex acuta, C. cespitosa, C. leporine, C. vesicaria, камыш лесной (Scirpus silvaticus), рогоз (Typha latifolia). Нередко в сложении травостоя принимают участие вейники (Сalamagrostis langsdorffii, C. neglecta), которые, как и осоки, образуют крупные кочки.
Из других видов характерны: Juncus filiformis, Agrostis gigantea, Poa palustris, Deschampsia cespitosa, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Polygonum bistorta, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Myosotis palustris, Ranunculus repens, R.propingins, Caltha palustris, Cicuta virosa, Veronica longifolia.
На более крутых склонах, осыпях, скалах, курумах, где почва неразвитая, каменистая, сформировалась скальная растительность. В трещинах скал, на осыпях, курумах редкие кустарники - Berberis sibirica, Grossularia acicularis, Spiraea trilibata, S. media, Caragana arborescens, C. frutex. Из травянистых растений обычны: Allium lineare, A. rubens, A. nutans, Sedum hybridum, S. acris, Centaurea sibirica, Veronica incana и др. (рис.29). Покрытие очень низкое. Выпас овец и коз наносит большой вред таким сообществам. Уничтожается растительность, разрушаются склоны, происходит смывание почвы.
Рис.29. Скальная растительность (бадан обыкновенный) в хвойном лесу
Водная и береговая растительность небогата. Водные растения обитают в стоячих водоемах и реках с медленным течением. К ним относятся: Equisetum fluviatile, Hydrilla verticillata, Polygonum amphlbium, Scirpus lacustris, Typha latifolia, Nymphaea candida, Alisma plantago-aquatica, Carex vesicaria, C. cespitosa и др. Особый интерес представляет водяной орех (Trapa natans), образующий заросли в оз. Манжерок. Его нахождение в Майминском районе рассматривается как реликтовое, оторванное от основного ареала.
Луговая растительность
По долинам рек, незалесенным склонам, вырубкам, гарям распространены суходольные и низинные луга. Они занимают более 25% площадей в районе и имеют большое хозяйственное значение как естественные кормовые угодья.
Суходольные луга в подтаежной и северной лесостепной зоне Сибири, по мнению большинства исследователей, являются, в основном, вторичными [Куминова, 1960; Работнов, 1974 и др.]. Вторична по происхождению и значительная часть низинных лугов, сформировавшихся на месте вырубки лесов и осушения болот.
Луга в районе исследований формируются на месте других типов растительности при непосредственном или косвенном воздействии человека (распашка и забрасывание в залежь, сенокошение, выпас скота, вырубка лесов, пожары, осушение). Большая часть их имеет послелесное происхождение.
Видовой состав и структура послелесных лугов во многом зависит от исходного лесного биогеоценоза. Травостой луга формируется из травостоя леса. Основные лесные виды травостоя длительное время остаются в его составе.
Природные условия, сенокошение, выпас скота как основные факторы формирования вторичных лугов, действуя в единстве, постоянно и закономерно определяют направление всего процесса становления луга и дальнейшего его развития.
Суходольные луга
На территории Майминского района, особенно в его северной и западной части, суходольные луга занимают обширные площади. Все они издавна, чаще всего нерегламентированно, используются в качестве основных естественных кормовых угодий и в связи с этим находятся на разных стадиях деградации.
По составу и структуре суходольные луга включают три группы формаций: остепненные, настоящие суходольные и лесные суходольные.
Остепненные суходольные луга в районе встречаются небольшими участками по вершинам грив и холмов, южным склонам с умеренным увлажнением на обедненных черноземовидных луговых почвах, иногда с выходами коренных пород. Характерной особенностью остепненных лугов является довольно высокое участие мезоксерофитов в составе флоры, причем ряд видов мезоксерофитов имеет ведущее значение в формировании травостоя. Остепненные луга являются как бы переходными сообществами между луговой степью и суходольными лугами [Куминова, 1960].
Из группы остепненных на территории района распространены разнотравно-вейниковые, разнотравно-злаковые и деградированные злаково-разнотравные луга (табл. 15).
Разнотравно-вейниковые луга с доминированием вейника наземного (Сalamagrostis epigeios) и разнотравно-злаковые с доминированием группы степных и лугово-степных злаков (Calamagrostis epigeios, Phleum Phleoides, Helictotrichon pubescens, Dactylis glomerata) очень близки по составу и структуре. Травостой высокий. Первый ярус формируют злаки. Во втором ярусе (50-70 см) располагаются Bupleurum multinerve, Geranium pratense, Nepeta nuda, Filipendula vulgaris, Origanum vulgare, Galium verum, Dracocephalum ruyschlanum, Phlomis tuberosa, Peucedanum morisonii, Scutellaria scordiifolia, Artemisia gmelinii, A. sericea, Trifolium lupinaster, Conioselinum vaginatum, Hemerocallis flava, Tragopogon orientalis, Achyriphorus maculatus.
В некоторых сообществах, особенно при пастбищном использовании, пятнами разрастаются бобовые - Vicia cracca, V. unjuga, а в третьем ярусе (15-30см высотой) в основном располагаются мелкие виды разнотравья: Fragaria viridis, Potentilla chrysantha, P. fragarioides, Plantago urvillei, Planceolata. Часто эти луга закустарены и располагаются на крутых склонах, что затрудняет их хозяйственное использование.
При интенсивном бессистемном использовании под выпас злаки выпадают из травостоя, и на месте этих лугов формируются злако-разнотравные остепненные луга с преобладанием малоценного разнотавья: Geranium pratense, Achillea millefolium, Plantago urvillei, Echium vulgare, Achyrophorus maculatus и др.
При сравнении выделившихся групп ассоциаций (табл.17) выявлено, что в ряду ассоциаций: разнотравно-вейниковая -> разнотравно-злаковая -> злаково-разнотравная происходит снижение видовой насыщенности фитоценозов, ксерофитизация травостоя, возрастание роли лугово-степных и снижение роли лугово-лесных видов, снижение роли злаков и возрастание роли разнотравья (особенно розеточного), непоедаемых и вредных видов, снижение продуктивности.
Таблица 15
Сравнительная эколого-фитоценотическая характеристика основных типов остепненных лугов
| Показатели | Типы лугов | ||
| Разнотравно-вейниковые | Разнотравно-злаковые | Злаково-разнотравные | |
| Видовая насыщенность | 49 | 44 | 33 |
|
Соотношение экологических групп, % |
|||
| Ксерофиты и мезоксерофиты | 26,3 | 30,8 | 35,0 |
| Мезофиты | 77,7 | 66,7 | 64,0 |
| Мезогигрофиты | 2,0 | 2,5 | 1,0 |
|
Соотношение эколого-ценотических групп, % |
|||
| Лугово-степные | 27,7 | 31,0 | 33,8 |
| Луговые | 46,9 | 48,2 | 50,5 |
| Лугово-лесные | 25,4 | 20,8 | 16,0 |
|
Соотношение ботанических (хозяйственных) групп, % |
|||
| Злаки | 40,0 | 44,0 | 26,0 |
| Осоки | 5,9 | 4,8 | 3,9 |
| Бобовые | 2,6 | 5,0 | 7,0 |
| Разнотравье | 54,1 | 46,2 | 63,1 |
|
Общая продуктивность, ц/га |
|||
| Сырая | 110 | 96 | 70 |
| Сухая | 28 | 23 | 15 |
Настоящие суходольные луга - наиболее широко распространенный тип лугов в районе. Они составляют здесь основной источник грубых и пастбищных кормов. Развиваются они в условиях среднего и умеренного увлажнения по склонам различных экспозиций на черноземных, лугово-черноземных и серых лесных почвах. Данные по изучению видового состава настоящих суходольных лугов свидетельствуют об их флористическом богатстве. В составе их флоры насчитывается 264 вида высших сосудистых растений. Современное состояние и дальнейшая их трансформация определяются сильнейшим антропогенным влиянием.
Рис. 29a. Луговая растительность (фото О.И. Банниковой)
Злаковые полидоминантные луга
Характерной особенностью этих лугов является преобладание по массе группы злаков ("коллективного доминанта"), из которых нельзя выделить основной доминант. Роль содоминирующих выполняет группа видов, приблизительно с одинаковым весовым участием. В такую группу содоминантов относятся злаки (Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense, Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa pratensis, P. angustifolia), из бобовых в качестве содоминантов могут быть Trifolium pratense, T. repens, Vicia cracca, из группы разнотравья - Aegopodium podagraria, Sanguisorba officinalis, Leucanthemum vulgare, Pulmonaria dacica, Trollius asiaticus. Среди них отмечаются как типичные луговые, так и лугово-лесные и лугово-степные виды. Это говорит о неустойчивом переходном характере таких лугов. Хозяйственное использование их ускоряет процессы олуговения.
Злаковые полидоминантные луга в районе представлены двумя группами ассоциаций: разнотравно-злаковой и бобово-злаковой. Они богаты по видовому составу (выявлено 145 видов высших травянистых растений). Видовая насыщенность фитоценозов составляет в среднем 52 вида на 100м2. Ядро травостоя формируют типичные луговые виды, но велика и роль лугово-лесных и заметна роль лугово-степных (табл.16).
Травостой злаковых полидоминантных лугов в период полного развития густой (проективное покрытие 100%), высокий. Первый ярус (120-160 см высотой) формируют высокие злаки и крупные виды разнотравья - Filipendula ulmaria, Crepis sibirica, , Seseli libanotis, Heracleum dissectum и др. Второй ярус (60-90 см высотой) образуют злаки и виды разнотравья - Sanguisorba officinalis, Aegopodium podagraria, Origanum vulgare и бобовые - Vicia sepium, V. cracca, Trifolium lupinaster, Lathyrus pisiformis, L. pratensis. В третьем ярусе (20-40cм высотой) обычны Plantago media, Taraxacum officinale, Pulmonaria dacica, Primula macrocalyx, Viola Hirta, Veronica chamaedrys, Potentilla chrysantha, Trifolium pratense.
Злаковые полидоминантные луга высокопродуктивны и дают хороший корм. Злаки и бобовые формируют 60% надземной фитомассы (табл.16).
Рис. 30. Луговая растительность (фото О.И. Банниковой)
Тимофеечные луга
Луга с доминированием тимофеевки луговой (Phleum pratense) приурочены к склоновым местообитаниям и межгорным понижениям с достаточным и умеренным увлажнением и богатыми черноземными почвами.
К содоминирующим видам в их составе относятся: Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Trifolium pratense, Aegopodium podagraria, Leucanthemum vulgare, Sanguisorba officinalis.
Флористический список включает 154 вида травянистых растений. Видовая насыщенность фитоценозов в среднем 48 видов на 100м².
Травостой тимофеечных лугов густой (проективное покрытие 95-100%), максимальная высота его 130 см. Первый ярус формируют, в основном, злаки, второй ярус (50-70 см высотой) - бобовые и разнотравье, в третьем ярусе (8-25 см выс) сосредоточены розеточные и мелкие виды разнотравья - Taraxacum officinale, Plantago media, P, urvillei, Potentilla fragarioides, Fragaria viridis, Viola hirta, Primula macrocalyx.
Тимофеечные луга на территории района представлены тремя группами ассоциаций, закономерно сменяющих друг друга в процессе хозяйственного использования: злаково-тимофеечная -> бобово-разнотравно-тимофеечная -> разнотравно-тимофеечная.
По эколого-фитоценотическому составу флора тимофеечных лугов характеризуется абсолютным преобладанием луговых мезофитов при значительном участии лугово-степных и лесных видов (табл.16). Наиболее олуговевшими по составу являются разнотравно-тимофеечные луга. Злаково-тимофеечные характеризуются наиболее высоким содержанием злаков. Злаки и бобовые составляют более 60%. Эти луга высокопродуктивны, дают хороший корм, но при бессистемном пастбищном использовании они сменяются деградированными вариантами разнотравно-тимофеечных лугов с высоким содержанием в составе малаценного розеточного и мелкого разнотравья, непоедаемых, вредных, ядовитых растений.
Овсяницевые луга
Луга с доминированием овсяницы луговой (Festuca pratensis) также имеют широкое распространение среди настоящих суходольных лугов. Они встречаются на выровненных участках, пологих склонах различных экспозиций с хорошей освещенностью и обогревом, умеренным и достаточным увлажнением на лугово-черноземных почвах.
К содоминантам в их составе относятся: Dactylis glomerata, Phleum pratense, Poa pratensis, Trifolium pratense, T. repens, Carum carvi, Sanguisorba officinalis, Leucanthemum vulgare, на пониженных участках рельефа может содоминировать Deschampsia cespitosa.
Флора овсяницевых лугов богата, она насчитывает 196 видов высших растений. Видовая насыщенность фитоценозов в среднем 46 видов на 100м².
При обработке материала выделено пять групп ассоциаций, которые по степени антропогенной нагрузки и олуговения образуют эколого-ценотический ряд: злаково-овсяницевая -> ежово-овсяницевая -> мятликово-овсяницевая -> клеверово-овсяницевая -> разнотравно-овсяницевая.
По эколого-фитоценотическому составу флоры овсяницевые луга характеризуются высоким содержанием луговых мезофитов (табл.16). Участие ксерофильных видов возрастает от злаково-овсяницевой группы ассоциаций до разнотравно-овсяницевой. Самым высоким содержанием их выделяется группа клеверово- и разнотравно-овсяницевых лугов, которые являются наиболее антропогенонарушенными.
Таблица 16
Сравнительная эколого-оценотическая характеристика основных типов суходольных лугов
| Показатели | Типы лугов | |||||
| Злаковые Полидомин. | Тимофе ечные | Овсян ицевые | Полеви цевые | Мятли ковые | Разно травные | |
| Видовая насыщенность | 52 | 48 | 46 | 29 | 26 | 30 |
|
Соотношение экологических групп, % |
||||||
| Ксерофиты и мезоксерофиты | ||||||
| Мезофиты | 80,0 | 79,2 | 80,1 | 76,0 | 79,1 | 75,6 |
| Мезогигрофиты и гигромезофиты | 7,0 | 5,4 | 5,4 | 9,2 | 2,3 | 6,4 |
|
Соотношение эколого-фитоценотических групп, % |
||||||
| Лугово-степные и степные | 10,1 | 13,9 | 13,0 | 14,2 | 16,9 | 17,0 |
| Луговые | 67,2 | 66,7 | 73,4 | 69,9 | 79,9 | 76,0 |
| Лугово-лесные и лесные | 22,7 | 15,6 | 10,3 | 10,0 | 2,4 | 3,4 |
| Лугово-болотные | 2,5 | 3,3 | 5,9 | 0,8 | 3,6 | |
|
Соотношение ботанических (хозяйственных) групп, % |
||||||
| Злаки | 50,9 | 52,5 | 54,8 | 49,8 | 52,3 | 30,6 |
| Осоки | 3,1 | 1,5 | 1,4 | 1,2 | 1,5 | 1,0 |
| Бобовые | 8,1 | 8,1 | 6,8 | 9,9 | 7,4 | 10,3 |
| Разнотравье | 37,9 | 37,9 | 37,0 | 39,2 | 37,9 | 58,1 |
|
Общая продуктивность, ц/га |
||||||
| Сырая | 143 | 130 | 130 | 81 | 67 | 57 |
| Сухая | 29 | 28 | 28 | 18 | 12 | 9 |
Для сообществ овсяницевых лугов характерна высокая злаковость. По числу видов злаки составляют в среднем около 18% и формируют при этом 40-60% надземной фитомассы. За исключением последних стадий в эколого-ценотическом ряду, в целом, они высокопродуктивны и дают хороший корм.
Овсяницевые луга находятся на различных стадиях деградации, выражающейся в усилении ксерофитизации травостоя, снижении продуктивности, ухудшении видового состава. Ослабляясь, из травостоя выпадают ежа, тимофеевка, овсяница и другие ценные кормовые злаки, бобовые и лугово-лесные виды разнотравья. Травостой становится низким, с выраженной пятнистостью. Разрастается пастбищеустойчивое мелкое и розеточное разнотравье, непоедаемые и ядовитые растения - тмин, нивяник обыкновенный, звездчатка злаковидная, подорожники, синяк обыкновенный, жабрей, бодяк щетинистый, одуванчик, лютики, тысячелистник, погремок летний, очанка, черноголовка и др.
Прогрессирующий процесс деградации овсяницевых лугов может привести к полной потере их кормовой ценности, что определяет необходимость введения мер по их улучшению и рациональному использованию.
Полевицевые луга
Полевицевые луга с доминированием полевицы гигантской (Agrostis gigantea) - наиболее гигрофильны по составу среди суходольных лугов. Они не занимают больших площадей и распространены, в основном, по нижним частям склонов с достаточным увлажнением на луговых, а также бедных выщелоченных почвах. С полевицей гигантской содоминируют Agrostis vulgaris, Festuca pratensis, Phleum pratense, Dactylis glomerata, реже Deschampsia cespitosa, из бобвых - Trifolium pratense, T. repens, из разнотравья - Leucanthemum vulgare, Carum carvi, Sanguisorba officinalis, Ranunculus propinquus, Agrimonia pilosa, Alchemilla vulgaris.
В составе флоры полевицевых лугов выявлено 107 видов растений. Видовая насыщенность фитоценозов составляет в среднем 29 видов на 100м² (табл.16).
В эколого-ценотическом ряду групп ассоциаций: разнотравно-злаково-полевицевая -> разнотравно-овсяницево-полевицевая -> разнотравно-клеверово-полевицевая, расположенных по степени антропогенной нарушенности, возрастает участие ксерофильных (от 11 до 18%) и луговых (от 67 до 73%) видов. Ежово-полевицевые луга располагаются вблизи лесных сообществ и используются обычно под сенокос, здесь еще довольно значительна роль (около 14 %) лугово-лесных видов (Angelica sylvestris, Crepis lyrata Pulmonaria dacica, Trollius asiaticus и др.).
Травостой полевицевых лугов невысокий. Первый ярус (80-130 см высотой) разрежен, в его формировании принимают участие Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Agrostis gigantea, Filipendula ulmaria, Phlomis tuberosa, Aegopodium podagraria. Наиболее насыщен массой второй ярус (30-60 см высотой). В нем располагаются вегетативные органы злаков, бобвые (Trifolium pratense, T. repens, Vicia cracca, Lathyrus pratensis), разнотравье (Sanguisorba officinalis, Leucanthemum vulgare, Carum carvi, Ranunculus propinquus, пятнами - Rhlnanhus aestivalis. Третий ярус (8-15см высотой) образуют мелкие и розеточные виды разнотравья - Plantago media, P. major, Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Potentilla fragarioides, Stellaria graminea, Viola Hlrta, Taraxacum officinale, Ranunculus repens, R. propinquus. Злаки и бобовые в среднем образуют около 60 % фитомассы.
Наиболее нарушенными являются разнотравно-клеверово-полевицевые луга, котрые характеризуются низким изреженным травостоем с выраженной мозаичностью в результате разрастания пастбищеустойчивых, мелких, розеточных, ядовитых и непоедаемых растений.
Мятликовые луга
Суходольные луга с доминированием мятлика формируются в результате чрезмерного выпаса на месте других типов суходольных лугов (полевицевых, овсяницевых, тимофеечных, злаковых полидоминантных), котрый приводит к выпадению из травостоя многих лугово-лесных и луговых видов злаков и разнотравья. Доминирующим становится пастбищеустойчивый мятлик луговой (Poa pratensis) и мятлик узколистный (P. angustifolia). Мятликовые луга расположены обычно вблизи от населенных пунктов, ферм, летних стоянок скота.
Содоминирующими в различных ассоциациях могут быть из злаков - Festuca pratensis, Phleum pratense, Agrostis gigantea, из бобовых - Trifolium repens, из разнотравья - Plantago media, P. urvillei, P, lanceolata, Taraxacum officinale, Achillea millefolium, Leucanthemum vulgare, Carum carvi, Echlum vulgare, Potentilla chrysantha, P. fragarioides.
Мятликовые луга флористически не богаты. В их флоре насчитывается 93 вида. Видовая насыщенность невелика - в среднем 26 видов на 100 м² (табл.16).
По степени антропогенной нарушенности мятликовые луга представляют собой эколого-фитоценотический ряд из трех групп ассоциаций: разнотравно-злаково-мятликовая -> разнотравно-овсяницево-мятликовая -> разнотравно-клеверово-мятликовая.
В экологическом спектре флоры значительна роль ксерофильной группы видов. Мятликовые луга малопродуктивны. Травостой низкий, изреженный, пятнистый, местами выбит, ярусная структура нарушена. Основную массу травостоя (85 %) формируют мелкие и розеточные виды, располагающиеся в приземных горизонтах. Ухудшение ботанического состава сопровождается также массовым разрастанием непоедаемых, плохопоедаемых, ядовитых растений.
При длительном бессистемном использовании мятликовые луга сменяются малоценными разнотравными сообществами, основу которых составляют сорные, непоедаемые, вредные, ядовитые растения (Echilum vulgare, Stellaria graminea, Ranunculus polyathtmos, Carduus crispus, Agrimonia pilosa, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis. Galeopsis bifida), мелкое и розеточное разнотравье (Taraxacum officinale, Plantago media, P. urvillei, P. lanceolata, Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Glechoma hederacea, Polygonum aviculare, Fragaria viridis, Potentilla fragarioides, Primula macrocalyx. Эти луга подлежат коренному улучшению.
Таким образом, анализ состава и структуры суходольных лугов на территории района позволил установить направление сукцессионного процесса, происходящего под действием антропогенного прессинга.
Лесные суходольные луга занимают лесные, поляны, опушки, вырубки, гари, берега рек и ручьев. Они приурочены к склонам различной экспозиции, выровненным участкам водоразделов с серыми лесными и подзолистыми почвами. Местообитания характеризуются оптимальными условиями для развития лесных, лугово-лесных и луговых растений. Формирование сообществ лесных лугов идет под постоянным воздействием человека, использующего их в качестве сенокосов и пастбищ.
В районе лесные луга представлены, в основном, сообществами четырех типов: злаково-крупнотравные, вейниковые, коротконожковые, ежовые.
Злаково-крупнотравные луга
На месте сведенных лесов сформировались сообщества, в составе которых остаются виды травянистого яруса лесных фитоценозов. Злаково-крупнотравные луга представляют собой начальную стадию формирования луговой растительности.
Структура и видовой состав их зависит от исходного типа леса и условий местообитания. Они полидоминантны по составу, нередко закустарены. Основу слагают крупнотравные лесные и лугово-лесные виды: Aconitum septentrionale, Delphlnium elatum, Crepis sibirica, C. lyrata, Heracleum dissectum, Anthriscus sylvestris, Angelica sylvestris, A. deccurens, Aegopodium podagraria, Cacalia hastata, Cirsium heterophyllum, Saussurea latifolia, Euphorbia pilosa, Chamerion angustifolium, Filipendula ulmaria, Trollius asiaticus, Paeonia anomala, Cerastium davuricum, Bupleurum longifolium, Lisimachia vulgaris, Hypericum hirsutum, Pteridium aquilinum, Matteuccia strutiopteris, Athyrium filix-femina, Equisetum sylvaticum.
Травостой очень высокий (до 2 и более м), густой (проективное покрытие 100 %). Злаки входят в состав травостоя, но имеют второстепенное значение - Calamagrostis arundinacea, C. obtusata, C. langsdorffii, Brachypodium pinnatum, B. sylvaticum, Festuca gigantea, Milium effusum, Dactylis glomerata. Из бобовых обычны: Lathyrus gmelinii, Vicia sylvatica, V, cracca, Melissitus platycarpos.
При сенокошении виды крупнотравья быстро выпадают из травостоя и доминирующая роль постепенно переходит к злакам. При пастбищном использовании усиливается роль непоедаемых и ядовитых растений (борцы, живокость, орляк, лабазник вязолистный и др.).
Всего в составе флоры злаково-крупнотравных лугов зарегистрировано 77 видов высших растений. Видовая насыщенность фитоценозов в среднем 47 видов на 100 м². Преобладают лесные и лугово-лесные мезофиты (табл.17). Эти луга формируют большую надземную фитомассу. Однако по ботаническому составу эти луга не представляют большой ценности. Участие злаков и бобовых невелико, много грубых и плохо поедаемых растений. Для введения крупнотравных лугов в кормовой фонд следует рекомендовать сенокошение, при котором улучшаются условия для произрастания злаков и бобовых.
Таблица 17
Сравнительная эколого-фитоценотическая характеристика основных типов лесных лугов
| Показатели | Типы лугов | |||
| Злаково-крупнотравные | Вейниковые | Коротконож ковые | Ежовые | |
| Количество видов | 77 | 147 | 151 | 203 |
| Видовая насыщенность | 47 | 56 | 46 | 60 |
|
Соотношение экологических групп, % |
||||
| Ксерофиты и мезоксерофиты | 6,5 | 21,9 | 14,4 | 20,0 |
| Мезофиты | 89,6 | 75,6 | 82,3 | 74,7 |
| Мезогигрофиты и гигромезофиты | 3,9 | 2,5 | 3,3 | 5,3 |
|
Соотношение эколого-фитоценотических групп, % |
||||
| Лугово-степные | 3,9 | 19,5 | 12,0 | 18,8 |
| Луговые | 44,2 | 52,0 | 49,2 | 55,1 |
| Лугово-лесные и лесные | 50,6 | 27,1 | 37,3 | 24,1 |
| Лугово-болотные | - | 1,4 | 1,5 | 2,0 |
|
Соотношение ботанических (хозяйственных) групп, % |
||||
| Злаки | 13,0 | 36,5 | 35,6 | 40,4 |
| Осоки | 5,0 | 5,1 | 7,3 | 4,8 |
| Бобовые | 3,0 | 4,9 | 3,1 | 7,6 |
| Разнотравье | 79,0 | 53,5 | 54,0 | 47,2 |
|
Общая продуктивность, ц/га |
||||
| Сырая | 300 | 130 | 126 | 154 |
| Сухая | 70 | 35 | 31 | 37 |
Вейниковые луга
Вейниковые лесные луга с доминированием вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea) в районе занимают обширные площади на месте вырубок и гарей. Н.Н. Лащинский и А.В. Ронгинская (1971) отмечают господство вейника тростниковидного на вырубках в зоне южной тайги и характеризуют эти луга как одну из первых стадий становления лугов, а также как ценозы длительного пастбищного использования.
Вейниковые луга на территории Майминского района флористически богаты, в их составе зарегистрировано 147 видов высших растений. Видовая насыщенность фитоценозов в среднем 56 видов на 100 м². По имеющимся данным выделено четыре группы ассоциаций вейниковых лугов, представляющих собой эколого-ценотический ряд от более лесных сообществ к более олуговевшим: коротконожково-вейниковая -> осоково-вейниковая -> разнотравно-злаково-вейниковая -> разнотравно-вейниковая.
Экологический состав флоры отражает абсолютное преимущество лесных и лугово-лесных мезофитов (табл.16). Процесс олуговения, ксерофитизации и остепнения усиливается от коротконожково-вейниковых к разнотравно-вейниковым сообществам.
Травостой вейниковых лесных лугов густой (проективное покрытие 100 %), высокий (до 160 см высотой). Первый ярус (100-150 см высотой) слагают злаки: Calamagrostis arundinacea, Dactylis glomerata и высокие виды лесного крупнотравья (Heracleum dissectum, Aegopodium podagraria, Aconitum septentrionale, Phlomis tuberosa и др.), второй ярус образован бобовыми и разнотравьем (Vicia unijuga, Lathyrus gmelinii, Origanum vulgare, Sanguisorba officinalis и др.), в третьем ярусе (20-30 см высотой) встречается осока (Carex macroura), ирис (Iris ruthenica), первоцвет, фиалки.
Вейниковые луга высокопродуктивны (табл.17), злаки формируют 30-43 % массы травостоя.
Коротконожковые лесные луга
Большинство исследователей относят коротконожку перистую (Brachypodium pinnatum) к слабым эдификаторам и отмечают, что наиболее оптимальными местообитаниями для нее являются разреженные сосновые леса, которые редко используются в качестве кормовых угодий [Буторина, 1963; Ронгинская, 1970; Лащинский, Ронгинская, 1971; Павлова, 1980]. Коротконожковые луга - следующая за вейниковой стадия формирования луговой растительности.
Первый ярус коротконожковых лугов редкий, образован генеративными побегами других злаков (Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Dactylis glomerata) и крупнотравьем (Crepis lyrata, С. sibirica, Thalictrum simplex, Seseli libanotis и др.), во втором ярусе (50-70 см), кроме коротконожки, встречаются виды разнотравья: Phlomis tuberose, Origanum vulgare, Inula salicina, Sanguisorba officinalis, Filipendula vulgaris, Hleracium umbellatum, из бобовых - Vicia unijuga, Trifolium lupinaster, третий ярус сформирован мелкотравьем - Fragaria viridis, F. vesca, Primula macrocalyx, Viola ршrta, Veronica chamaedrys и др.
По нашим данным во флоре коротконожковых лугов насчитывается 151 вид высших растений. Видовая насыщенность фитоценозов в среднем составляет 46 видов на 100м².
При анализе полученных данных в этом типе лугов выделилось две группы ассоциаций: вейниково-коротконожковая, разнотравно-злаково-коротконожковая. По эколого-фитоценотическому составу (табл.17) во флоре коротконожковых лугов преобладают луговые, лугово-лесные и лесные мезофиты при довольно высоком участии лугово-степных мезоксерофитов. Общая продуктивность составляет в среднем 126 ц/га.
Длительное интенсивное использование коротконожковых лугов способствует ускорению процесса олуговения, уменьшению роли основного доминанта (коротконожки перистой) в травостое и ведет к смене их другими типами лесных и настоящих суходольных лугов. При сенокосном использовании коротконожковые луга могут сменяться более ценными в хозяйственном отношении луговыми сообществами.
Ежовые луга
Наиболее обширные площади из группы лесных лугов на территории района занимают ежовые луга с доминированием Dactylis glomerata, которые имеют большое хозяйственное значение как сенокосные и пастбищные природные угодья и испытывают большую хозяйственную нагрузку.
В условиях Северного Алтая (в том числе и в Майминском районе) ежа формирует богатые видами и высокопродуктивные сообщества на открытых склоновых местообитаниях и по редколесьям на черноземно-луговых или слабоподзолистых почвах.
Эти луга флористически богаты. В составе их флоры насчитывается 203 вида высших травянистых растений. Видовая насыщенность составляет в среднем 60 видов на 100 м² (табл.17).
Содоминантами в различных ассоциациях являются: Festuca pratensis, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Phleum pratense, из бобовых - Trifolium pratense, Carum carvi, из разнотравья - Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Sanguisorba officinalis, Leucanthemum vulgare, Potentilla chrysantha.
Травостой ежовых лугов обычно густой (проективное покрытие 95-100 %), высокий (до 160см высотой), с хорошо выраженной трехъярусной структурой. Первый ярус формируют верховые злаки и наиболее высокие виды разнотравья - Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Heracleum dissectum, Bupleurum longifolium, Anthriscus sylvestris, Seseli libanotis, второй ярус (50-70 см высотой) образован бобовыми и разнотравьем, в третьем ярусе обычно сосредоточены розеточные и мелкие виды разнотравья - Veronica chamaedrys, Fragaria vesca, F. viridis, Taraxacum officinale, подорожники (Plantago urvillei, P. media, P. lanceolata).
По результатам обработки ежовые луга следует объединить в три группы ассоциаций: крупнотравно-ежовая, злаково-ежовая, разнотравно-ежовая, сменяющих друг друга в процессе увеличения антропогенной нагрузки.
По экологическому составу и соотношению эколого-фитоценотических групп флора ежовых лугов богата луговыми и лугово-лесными мезофитами (табл.17). В эколого-фитоценотическом ряду при углублении процесса олуговения и ксерофитизации возрастает роль лугово-степных и падает роль ценных лесных и лугово-лесных видов.
Ежовые луга высокопродуктивны. Они широко используются хозяйствами как сенокосные и пастбищные угодья, дающие хороший корм. Многолетнее бессистемное использование их привело к тому, что все ежовые луга в той или иной степени деградированы и процесс этот продолжается. В настоящее время эти луга нуждаются в мерах по сохранению, восстановлению и рациональному использованию.
В целом хозяйственное значение лесных лугов, за исключением ежовых, невелико. Однако они представляют собой закономерно сменяющиеся стадии развития луговой растительности на освободившихся от леса участках.
Основу лесных суходольных лугов составляют лесные мезофиты и лесное крупнотравье. В целом становление и развитие лесных лугов в сукцессионном процессе под действием антропогенного влияния идет в сторону увеличения видового разнообразия сообществ, повышения роли лугово-степных мезоксерофитов и луговых мезофитов, ослабления роли лесных и лугово-лесных видов, увеличения весового участия злаков (их фитоценотического значения) и снижения роли лесного и лугово-лесного разнотравья в составе сообществ. Наибольшую ценность в хозяйственном отношении имеют ежовые луга с хорошим кормовым качеством травостоя.
Сравнительный анализ состава и структуры наиболее распространенных на территории района типов суходольных лугов, находящихся на разных стадиях антропогенной сукцессии, показал, сходство их флор. Согласно расчетам коэффициента сходства флор [Jaccard, 1902], выявлено, что наиболее близки между собой формации лесных лугов, где коэффициенты сходства очень высоки. Они представляют собой I стадию антропогенной трансформации послелесных сообществ. Несколько меньшее сходство с ними имеют ежовые и злаковые полидоминантные луга, занимающие промежуточное положение между лесными и настоящими суходольными - II стадия,
Среди настоящих суходольных наиболее близки между собой тимофеечные, овсяницевые и полевицевые луга, которые вместе представляют собой III стадию деградации. Меньшее сходство наблюдается при сравнении их с мятликовыми и разнотравными (деградированными) лугами - последняя, IV стадия деградации.
Ежовые лесные и настоящие суходольные луга характеризуются высоким содержанием злаков и бобовых, а также ценных кормовых видов разнотравья, высокой продуктивностью, дают высококачественный корм. Они имеют наибольшее хозяйственное значение, интенсивно используются в качестве сенокосов и пастбищ и поэтому находятся на разных стадиях дигрессии. Задача состоит в том, чтобы не допускать трансформации лугов до IV стадии, за которой следует образование выбитых участков и полное уничтожение.
Низинные луга
Переувлажненные низинные луга развиваются обычно на пониженных элементах рельефа - в долинах рек, замкнутых межгорных понижениях с переменным и постоянным избыточным увлажнением за счет атмосфнрных осадков, близкого залегания грунтовых вод и характеризуются преобладанием влаголюбивых видов растений (мезогигрофитов и гигрофитов).
В районе низинные луга встречаются небольшими участками в долинах рек и ручьев. Они представлены в основном щучковыми, камышово-осоковыми, осоково-вейниковыми сообществами.
Щучковые луга
Нижние части склонов с временно избыточным увлажнением занимают низинные луга с доминированием щучки дернистой (Deschampsia cespitosa), образующей плотные куртины (кочки). Соэдификаторами в разных ассоциациях могут быть Agrostis gigantea, A. vulgaris, Festuca pratensis, Scirpus sylvaticus. Первый ярус (80-130 см) формируют генеративные побеги щучки и другие злаки. Во втором ярусе (50-70см) располагаются вегетативные части щучки, Agrostis vulgaris, Scirpus sylvaticus, Carex leporina, Geum rivale, Coronaria flos-cuculi, Ranunculus propinquus, Myosotis palustris, Caltha palustris, Galium uliginosum. Третий ярус выражен нечетко, в нем могут располагаться черноголовка, будра, листья лютиков, калужницы и др.
Злаки по массе в среднем составляют 50% (табл.18).
Таблица 18
Сравнительная эколого-фитоценотическая характеристика основных типов низинных лугов
| Показатели | Типы лугов | ||
| Щучковые | Камышово-осоковые | Осоково-вейниковые | |
| Количество видов | 82 | 65 | 42 |
| Видовая насыщенность | 30 | 33 | 30 |
|
Соотношение экологических групп, % |
|||
| Мезоксерофиты | 4,9 | - | - |
| Мезофиты | 66,6 | 63,1 | 59,5 |
| Мезогигрофиты и гигромезофиты | 28,5 | 35,4 | 40,5 |
|
Соотношение эколого-ценотических групп, % |
|||
| Лугово-степные | 2,1 | - | - |
| Луговые | 61,7 | 53,0 | 45,3 |
| Лугово-лесные | 12,1 | 17,0 | 19,0 |
| Лугово-болотные и болотные | 24,1 | 30,0 | 35,7 |
|
Соотношение ботанических (хозяйственных) групп, % |
|||
| Злаки | 50,0 | 35,0 | 45,0 |
| Осоки | 21,9 | 45,0 | 35,0 |
| Бобовые | 3,3 | 3,0 | 7,2 |
| Разнотравье | 24,8 | 17,0 | 12,8 |
|
Общая продуктивность, ц/га |
|||
| Сырая | 150 | 104 | 170 |
| Сухая | 38 | 27 | 40 |
Высокая биологическая продуктивность этих лугов не соответствует хозяйственной, т.к. в составе их много плохопоедаемых и ядовитых растений.
Камышово-осоковые луга
На низких местообитаниях по берегам рек и ручьев с постоянно избыточным увлажнением на иловато-болотных и болотно-глеевых почвах сформировались низинные луга с доминированием гигрофильных осок (Carex cespitosa, C. leporina, C. acuta, C. vesicaria) и камыша (Scirpus sylvaticus). Поверхность их обычно закочкарена. Кочки образуют дерновинные осоки и щучка. Эти луга маловидовые. (табл.18). Из разнотравья характерны виды гигро-мезофиты и гигрофиты: Filipendula ulmaria, Caltha palustris, Ranunculus repens, Geum rivale, Galium uliginosum, Prunella vulgaris.
Травостой камышово-осоковых лугов только в молодом состоянии удовлетворительно поедается скотом, и кормовая ценность его в течение сезона резко падает по мере огрубения растений.
Осоково-вейниковые луга
По самым нижним избыточно увлажненным участка долин рек, окраинам болот с торфяно-глеевыми и лугово-глеевыми почвами, нередко с моховым покрытием, сформировались осоково-вейниковые луга с доминированием вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii) и высоким участием гигрофильных кочкообразующих осок (табл.18). Из разнотравья обычны: Lathyrus palustris, Filipendula ulmaria, Polygonum bistorta, Myosotis palustris, Galium uliginosum, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis, Caltha palustris.
Эти луга высокопродуктивны (табл.18), Однако качество корма очень низкое. Вейник и осоки удовлетворительно поедаются только в молодом состоянии. Обычно они заболочены и представляют переходную стадию от лугового типа растительности к болотному.
Анализ флоры
Майминский район занимает пограничное положение между предгорными степями и высокогорными районами Алтая. Флора района сформировалась в сложных природно-климатических условиях. С одной стороны, на ее характер оказывает влияние природно-климатический комплекс (неоднородный рельеф, варьирование климатических факторов, миграция видов по водным артериям и т.п.), с другой - сильнейший антропогенный прессинг. Поэтому состав флоры по основным показателям очень неоднороден (табл.19).
В составе флоры зарегистрировано 517 видов высших сосудистых растений. Из них архегониальные растения представлены 29 видами. Среди них плауновидные (Lycopodiophyta) представлены двумя семействами и 2 видами. Хвощевидные (Equisetophyta) включают одно семейство и 6 видов. Папоротниковидные (Polypodiophyta) представлены 9-ю семействами, 11-ю родами, и 16-ю видами.
Голосеменные (Pinophyta) включают два семейства, 5 родов и 6 видов, но эта немногочисленная группа имеет очень большое фитоценотическое значение, т.к. голосеменные формируют различные типы лесов на обширных площадях.
Отдел Покрытосеменные (Magnoliophyta) включает 488 видов, относящихся к классу однодольных (77 видов) и двудольных (411 видов).
Наиболее многовидовыми среди высших сосудистых растений являются 14 семейств (табл.19), которые включают 66,7% от всех видов.
Таблица 19
Наиболее многовидовые семейства во флоре Майминского района
| Семейства | Количество видов | ||
| Общее | % к общему числу видов | ||
| Asteraceae | 65 | 12,6 | |
| Poaceae | 34 | 6,6 | |
| Rosaceae | 33 | 6,4 | |
| Ranunculaceae | 33 | 6,4 | |
| Fabaceae | 26 | 5,0 | |
| Lamiaceae | 24 | 4,6 | |
| Brassicaceae | 24 | 4,6 | |
| CaryoPhyllaceae | 20 | 3,8 | |
| Apiaceae | 19 | 3,8 | |
| Liliaceae | 18 | 3,5 | |
| ScroPhulariaceae | 17 | 3,3 | |
| Polygonaceae | 12 | 2,3 | |
| Cyperaceae | 10 | 1,9 | |
| Violaceae | 10 | 1,9 | |
| Всего | 345 | 66,7 | |
Видовое многообразие этих семейств по Б.А. Юрцеву (1968) характерно для всей Голарктики, что соответствует природно-климатическим условиям, зональности и поясного распределения растительности на территории района. По комплексу природных факторов эту территорию следует отнести к зоне южной тайги [Крылов, 1961].
Расположение района на стыке светлохвойно-лиственных и черневых лесов, на границе между предгорными степями и высокогорными районами, наложило отпечаток на пестроту экологического, эколого-ценотического и географического состава флоры (табл.20).
Диапазон разнообразия среды местообитаний растений не исключает значительного разнообразия спектра видов по отношению к водному режиму. Экологический спектр флоры района в целом характерен для флоры южной тайги. Основу составляют мезофиты (около 50%) и мезоксерофиты. В соответствии с факторами местообитаний эколого-фитоценотический состав флоры полностью соответствует экологическому.
Таблица 20
Анализ флоры Майминского района
| Группы видов | Количество видов | ||
| Общее | % к общему числу | ||
| Экологический состав флоры | |||
| Ксерофиты | 32 | 6,3 | |
| Мезоксерофиты | 79 | 15,4 | |
| Мезофиты | 251 | 48,9 | |
| Мезогигрофиты | 32 | 6,3 | |
| Гигрофиты | 45 | 8,9 | |
| Гидрофиты | 10 | 2,1 | |
| Ксерогигрофиты | 1 | 0,2 | |
| Психрофиты | 6 | 1,3 | |
| Мезопсихрофиты | 16 | 3,2 | |
| Гигропсихрофиты | 1 | 0,2 | |
| Ксеропетрофиты | 15 | 3,1 | |
| Мезопетрофиты | 11 | 2,1 | |
| Галофиты | 2 | 0,4 | |
| Психропетрофиты | 3 | 0,6 | |
| Эколого-ценотический состав флоры | |||
| Степные | 30 | 5,8 | |
| Лугово-степные | 75 | 14,6 | |
| Лесные | 75 | 14,6 | |
| Лесостепные | 6 | 1,2 | |
| Луговые | 55 | 10,7 | |
| Лугово-лесные | 93 | 18,1 | |
| Болотные | 16 | 3,1 | |
| Лугово-болотные | 30 | 5,8 | |
| Тундровые | 7 | 1,4 | |
| Тундрово-степные | 1 | 0,2 | |
| Скальные | 21 | 4,1 | |
| Водные и прибрежные | 42 | 8,2 | |
| Сорные | 63 | 12,2 | |
| Географический состав флоры | |||
| Космополитные | 36 | 7,2 | |
| Голарктические | 90 | 18,0 | |
| Евразийские | 230 | 46,1 | |
| Азиатские | 111 | 22,2 | |
| Центральноазиатские | 15 | 3,0 | |
| Туранские | 3 | 0,5 | |
| Алтайско-саянские (алтайский подтип) | 14 | 3,0 | |
В эколого-фитоценотическом спектре преобладают лугово-лесные, луговые, лесные виды. Обращает на себя внимание количество сорных видов (12,2% от общего количества видов). Этот факт говорит о том, что на территории района большую роль в формировании флоры играет антропогенная нагрузка (особенно на луговых фитоценозах), которая выражается, в основном, в нерегламентированном выпасе скота и бессистемном сенокошении. По фитоценотическому составу (ценоэлементам в понимании Ю.Д. Клеопова (1990)) в составе флоры района выделяются следующие группы:
Для более полной характеристики флоры большое значение имеет анализ географической приуроченности видов. Как показали данные географического анализа, почти половина видов относится к евразийской группе ареалов при значительном участии азиатских видов (табл.19). 14 видов относятся к эндемичным, связанным распространением с горными системами Алтая и Саян.
Таким образом, флора и растительность района сформировались в неоднородных природных условиях при непосредственном и тесном взаимодействии всех их звеньев и под длительным влиянием антропогенной нагрузки. Уже сегодня около 30 видов растений внесено в Красную книгу Республики Алтай (Trapa natans, Cypripedium macranthon, C. calceolus, Dentaria sibirica, Dendranthema sinuatum, Erythronium sibiricum, Sanicula europaea, Fritillaria meleagris, Glycyrrlza uralensis, Tulipa uniflora, Daphne mezereum, Actaea spicata, Geranium robertianum, Neottianthe cucullata, Stipa pennata, Asarum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Platanthera bifolia, Festuca altissima, Osmoriza aristata, Dactylorhlza fuchsii, Orhis militaris, Adonis vernalis, A. villosa, Ophloglossum vulgatum).