Изучение внутривидовой изменчивости, отбор и размножение ценных форм растений входит в задачу аналитической селекции. Это направление в лесной селекции основывается на феногенетическом анализе вариабельности организмов в популяциях, который позволяет выявить уровень и степень участия в общей изменчивости тех или иных морфологических признаков [1], [2] . Применение методов исследования генотипической структуры популяций предполагает количественный анализ, оценивающий вероятные причины, которые могут возникнуть между факторами признаков и их фенотипическим выражением.

Таким образом, суть аналитической селекции в феногенетическом заключении природных и искусственных популяций состоит в определении их генетической структуры, выявлении не только наиболее ценных разновидностей, форм растений, но и наиболее ценных индивидуумов, количественной оценке их особенностей как основы для выбора системы селекции.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнений важность установления количественных оценок структуры популяций, так как их структура в видовом и региональном плане может существенно различаться. На этой основе выбираются те или иные методы селекции и делается заключение об эффективности их применения. Отсюда возникает необходимость изучения изменчивости морфологических признаков растений с точки зрения степени влияния на нее условий внешней среды и наследственных факторов. Все это с большей или меньшей точностью поддается количественной оценке при помощи разных методов количественной генетики.

Целью проведенных исследований являлось установление возможности объективной оценки генотипической структуры модельной популяции различными количественными методами с последующей проверкой их в естественных насаждениях, произрастающих в различных условиях среды.

В качестве объекта наблюдений использованы 15-ти летние культуры кедра сибирского, произрастающие в подзоне южной тайги Томской области. Для изучения феногенетической структуры кедра в лесных культурах по количественным признакам (годичный прирост в высоту и по диаметру, толщине ветвей) и определения доли участия в этой изменчивости генетических и экологических факторов было обмерено более 100 растущих, так и срубленных модельных деревьев, произрастающих в непосредственной близости друг от друга.

После общего описания моделей делались замеры длин и диаметров годичных приростов в высоту и относящихся к ним боковых годичных приростов по длине ствола, начиная с верхней мутовки и до того яруса, где годичные приросты боковых ветвей первого порядка у основания мутовки еще хорошо различимы.

Предварительно проводился графический анализ результатов обмера модельных деревьев по годичному приросту в высоту. При сопоставлении полученных на графике точек обнаруживались сдвиги в приростах в высоту, которые свидетельствуют о генетической разнокачественности экспериментальной популяции по изучаемым признакам. Графический анализ позволил установить сдвиги неустойчивых показателей, отобрать модели, у которых различия в признаках обуславливаются влиянием внешних факторов. Такие модели исключались из дальнейших расчетов. Кроме того, определялся размах изменчивости исследуемого признака в выбранном интервале. По среднеарифметическому минимальному и максимальному значению признака в интервале фона сравнений отбирались модели, у которых различия в средних наиболее ощутимы. Данные обмеров этих особей являлись материалом для дальнейшего проведения дисперсионного анализа и определения коэффициента наследуемости.

Полученные данные позволили проследить за поведением признаков в связи с изменением условий, так как они в пределах дерева меняются во времени и пространстве. Условия развития ежегодных приростов могут сильно различаться. Кроме того, растения в рядах лесных культур находятся в определенной последовательности при равном примерно расстоянии друг от друга. Тем не менее, они характеризуются различными размерами. Это явление особенно характерно для кедра сибирского.

Изменчивость количественных признаков растений можно рассматривать как непрерывные колебания вокруг некоторого среднего значения. Со временем средняя амплитуда и характер этих колебаний в популяции меняется под воздействием изменений условий внешней среды, генетической наследственности растительного организма.

Установление степени постоянства развития неустойчивых показателей в онтогенезе кедра сибирского произведено путем сравнения сдвигов прироста в различных частях дерева с помощью дисперсионного анализа и определением коэффициентов относительного роста. Эти коэффициенты характеризуют отношение размера годичного прироста в высоту к величине боковых побегов за этот же год по главной оси дерева. Это дает возможность оценить относительную независимость изучаемого признака от изменяющихся внешних условий. В конечном итоге дается индивидуальная оценка отбираемых растений.

Для оценки наследственности популяции кедра сибирского в искусственном насаждении были апробированы два метода:

1. Метод Шрикганди. Основан на "законе" зависимости между экологической вариансой признаков и расстояниями или размерами выборки и предположении о случайном распределении генотипов в выборке;
2. Метод фоновых признаков [3]. Основан на использовании признаков-индикаторов экологических колебаний, по отношению к которым и определяется поведение изучаемых признаков.

Метод оценки наследственности в широком смысле этого слова, разработанный индийским ученым Шрикганди, в последние годы получает все большее распространение. Особенно этот метод удобен для применения в искусственных популяциях. В нашем конкретном случае была предпринята попытка определить наследуемость высоты стволов в культурах кедра на различной возрастной стадии их выращивания.

В изучаемой популяции формировались группы особей по 2 особи в группе (32 группы), по 4 особи в группе (16 групп), по 8 особей в группе (8 групп) и 16 особей (4 группы). С помощью специальной методики и математических формул были определены величины межгрупповых средних квадратов высот растений в зависимости от их количества в группе. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в изученной популяции межгрупповой средний квадрат высоты ствола увеличивается по мере увеличения числа деревьев в группе. Данные по генетическим параметрам указывают на значительное генотипическое разнообразие изученной популяции по признаку роста в высоту в возрасте 15 лет. Применяя на практике метод фенотипического отбора можно получить ощутимый эффект, выращивая высокопродуктивные особи.

В целом же полученные результаты по апробированию метода Шрикганди свидетельствуют о том, что в конкретном приложении этот метод позволяет довольно быстро и, главное, без смены поколений оценить генотипическое разнообразие количественных признаков в популяции кедра. Тем не менее, широкое использование этого метода в лесоводственной практике должно быть обосновано только после всестороннего испытания его на других объектах с использованием насаждений различного возраста для получения объективных материалов об эффективности его применения.

Метод Шрикганди позволил оценить генетическую разнокачественность модельной популяции в целом. Нас же интересовало кроме этого каждая особь в отдельности как объект для дальнейшего его выращивания и, возможно, разведения. С этой целью для оценки генотипической вариансы использован метод фоновых признаков. Преимущество метода состоит в том, что он позволяет без смены поколений оценить не только генотипическое разнообразие признака в популяции, но и определить генотипическое отклонение от средней величины признака в популяции любой отдельно взятой особи, что очень важно при генотипической оценке отобранных деревьев.

Анализ феногенетической изменчивости годичных приростов начат с графической обработки результатов обмера модельных деревьев. После предварительного графического анализа и отбраковки моделей, у которых сдвиги в приросте обусловлены различиями внешних факторов, и признак варьирует за пределами фона сравнения, осталось 16 деревьев. Изменчивость осевого прироста у них находилась в интервале фона сравнения от 5 до 15 см.

В итоге по средним амплитудам изменчивости была найдена выборочная оценка среднего значения в данной группе. Ее величина составила 19,8 см. (таблица 1).

Таблица 1

Амплитуда изменчивости прироста в высоту на фоне длины боковых побегов в интервале от 5 до 15 см.

N модели	Амплитуда изменчивости признака в выбранном фоне сравнения, см	Середина амплитуды, см	N модели	Амплитуда изменчивости признака в выбранном фоне сравнения, см	Середина амплитуды, см
4	7,0-20,0	13,5	3	21,0-31,0	26,0
16	5,0-20,0	12,5	15	21,0-34,0	27,5
17	5,0-17,0	11,0	18	18,0-26,0	22,0
9	9,0-12,0	10,5	10	17,0-25,0	21,0
31	11,0-22,0	16,5	32	23,0-35,0	29,0
42	10,0-17,0	13,5	41	18,0-33,0	25,5
57	11,0-23,0	17,0	58	25,0-35,0	30,0
25	9,0-24,0	11,5	26	27,0-33,0	30,0
сред.	13,2		26,4

Число положительных и отрицательных особей - по 8. Средняя величина амплитуды положительных составила 26,4 см, отрицательных - 13,2 см или 66,6% от средней.

Для установления степени генотипической обусловленности изменчивости признака был проведен однофакторный дисперсионный анализ размеров прироста, который позволил рассчитать оценки коэффициентов наследуемости в широком смысле. При этом нулевая гипотеза об отсутствии различий в приростах вышеуказанных моделей отвергалась с вероятностью более чем 0,99. Коэффициент наследуемости в широком смысле составил 0,425. Из этого следует, что в данной популяции различие в показателях обусловлено чисто генетически. Отбирая лучшие деревья в популяции, можно с уверенностью сказать, что они в дальнейшем дадут лучшее по сравнению с другими потомство. Поэтому такие деревья можно смело рекомендовать в производство для дальнейшего разведения.

В заключении можно отметить, что оценка коэффициента наследуемости, определенная по методу Шрикганди, оказалась значительно выше, чем при выравнивании подвижного показателя по фоновому признаку.

Литература

1. Данченко А.М. Популяционная изменчивость берёзы // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - С. 205.
2. Драгавцев В.А., Острикова В.М. Поиск фоновых признаков для экспресс оценки генетической изменчивости в растительных популяциях // Генетика. - 1972. - Т.8, N4. С. 33-37.
3. Драгавцев В.А. Фенологический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестн. АН КазССР. - 1963. - N10. С. 33-42.