Материалы. Постоянные микропрепараты: "Поперечный срез стебля сосны (Pinus sylvestris)", "Поперечный срез ветки липы (Tilia cordata)", "Поперечный срез стебля подсолнечника (Helianthus annuus)", "Поперечный срез стебля кирказона (Aristolochia clematitis)", "Поперечный срез стебля ржи (Secale cereale)", "Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica)", "Поперечный срез стебля лютика (Ranunculus repens)"; спилы и керны сосны (Pinus sylvestris), липы (Tilia cordata), березы (Betula pendula) и др.
Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.
На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.
В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.
Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.
Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра - перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину. Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.
Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и протофлоэмой.
Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы. Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками. Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.
В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.
У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:
• непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);
• переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);
• пучковый тип :
а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis);
б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens).
Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема <оттесняется> к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.
В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.
У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка ( ретидом ). Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.
Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.
Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.
В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.
Ход работы
Задание 1. Ознакомиться со структурой стебля голосеменных растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с использованием постоянного микропрепарата поперечного среза (рис. 75). Сделать рисунки.
Рис. 75. Стебель сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:
А - часть поперечного среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы.
1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная трубка.
Последовательность работы. В центре стебля найти небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток сердцевины. К периферии от нее концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (ксилемы). Они составляют основной массив стебля. В древесине повсюду, но преимущественно в более темных (осенних) участках годичных колец, находятся смоляные ходы. При большом увеличении отчетливо видно, что древесина состоит из однородных гистологических элементов - трахеид.
Отметить различия по величине трахеид, которые закономерно повторяются в каждом кольце: в светлой части кольца расположены трахеиды тонкостенные, с большой полостью (работа камбия весной); в более темной части кольца - трахеиды толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиальном направлении (работа камбия летом и осенью). Первые из них выполняют проводящую функцию, вторые - главным образом механическую. На радиальных стенках крупных трахеид имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводящим гистологическим элементам.
В общей массе трахеид легко обнаружить радиальные полоски - сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни из сердцевинных лучей идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.
Таким образом, древесина сосны, как и у других хвойных, имеет весьма однородную примитивную организацию: ни сосудов, ни специализированных механических элементов (либриформа) у хвойных нет. А древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и выстилающими клетками смоляных ходов.
Границей между древесиной и вторичной корой является камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Хорошо заметна довольно четкая граница между камбием и ксилемой. Напротив, между камбием и флоэмой наблюдается постепенный переход. Обратить внимание на внешнее сходство клеток камбия и ситовидных трубок. Последние во флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Ситовидные трубки можно отличить по отсутствию густого содержимого, большим размерам и по утолщениям на радиальных стенках - это дополнительные ситовидные пластинки, которые имеются не только на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. Ситовидные трубки, располагающиеся радиальными рядами, в периферической части флоэмы облитерированы (смяты). Между слоями мелких ситовидных трубок находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты.
Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако, более крупных, чем в ксилеме.
Снаружи от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.
Пробка состоит из слоев клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующихся со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.
Схематично зарисовать сектор поперечного среза при малом увеличении и обозначить сердцевину, древесину с годичными слоями и смоляными ходами, камбиальное кольцо, вторичную кору (флоэма вторичная и первичная, перициклическая зона), первичную кору (эндодерма, паренхима со смоляными ходами, живые элементы перидермы), сердцевинные лучи, пробку.
Задание 2. Ознакомиться с первичной структурой стебля с хорошо выраженной первичной корой на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля ириса (Iris germanica) (рис. 76). Сделать рисунок.
Рис. 76. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):
1 - эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 - эндодерма, (2-3 - первичная кора), 4 - склеренхима перицикла, 5 - основная паренхима, 6 - закрытый коллатеральный пучок (4-6 - центральный цилиндр).
Последовательность работы. При малом увеличении хорошо видно покрасневшее кольцо склеренхимы, внутрь от которого среди паренхимных клеток сердцевины расположены небольшие коллатеральные пучки. Слой склеренхимы представляет собой многорядный перицикл и является наружным слоем центрального цилиндра. Ткани, расположенные к периферии от него, принадлежат к первичной коре. Снаружи стебель покрыт эпидермой с толстой кутикулой и небольшим числом устьичных аппаратов.
При большом увеличении видно, что основная часть первичной коры составляет хлоренхима. Внутренний ряд более крупных клеток паренхимы коры, прилегающей к склеренхиме, является эндодермой. Клетки ее обычно содержат крахмал.
Затем рассмотреть строение центрального цилиндра. Все пространство внутрь от склеренхимного кольца занято основной паренхимой, среди которой повсюду рассеяны закрытые проводящие пучки. Проводящие пучки располагаются в кажущемся беспорядке. На периферии их больше, но они мелкие, в центре стебля их меньше, но они крупнее. В более старой части стебля пучки окружены склеренхимой.
Зарисовать схематично сектор среза с несколькими проводящими пучками и обозначить эпидерму, первичную кору (хлоренхиму, эндодерму), центральный цилиндр (склеренхиму перицикла, основную паренхиму, закрытые коллатеральные пучки).
Задание 3. Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной корой, беспорядочным расположением проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина - рис. 77). Сделать рисунок.
Рис. 77. Поперечный срез стебля ржи ( Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б):
1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.
Последовательность работы. При малом увеличении рассмотреть мощный слой склеренхимы. Выступы его выходят до эпидермы. Между выступами склеренхимы лежат участки хлоренхимы, над ними можно заметить устьица. В более старых стеблях хлорофиллоносную паренхиму заметить почти невозможно, так как стенки ее клеток постепенно одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. Отметить, что первичная кора не выражена.
Рассматривая срез при большом увеличении, можно заметить, что в каждом выступе склеренхимы, между участками хлорофиллоносной паренхимы, лежит небольшой проводящий пучок. Ближе к центру расположены более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки. Они окружены крупноклеточной паренхимой. В центре сердцевина не сохранилась. При росте стебля в длину клетки сердцевины разрываются, и образуется полость свойственная стеблям большинства злаков. Поэтому у злаков имеется значительно меньше проводящих пучков, чем у ириса, и располагаются они более или менее в шахматном порядке в два, реже в три ряда.
Задание 4. Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (Tilia cordata), с непучковым типом заложения камбия (рис. 78). Сделать рисунок.
Рис. 78. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).
Последовательность работы. Сначала ознакомиться с общим планом строения стебля при малом увеличении. На препарате видно, что вокруг небольшого центрального участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиново-красный цвет. Вокруг древесины ясно заметна полоска камбия. За камбием располагается ряд трапеций, обращенных широким основанием к камбию. Это флоэма. Участки флоэмы пересечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся от реактива в розовый цвет. Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток. Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору. Кнаружи от нее начинается первичная кора. В состав первичной коры входят: слабо выраженная эндодерма, паренхима и пластинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой.
Когда общий план строения стебля хорошо усвоен, перейти к более детальному изучению основных его блоков. Их рассмотреть последовательно от периферии к центру, сначала при малом, затем при большом увеличении. При этом обратить внимание на гистологические элементы, из которых они состоят.
Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом увеличении хорошо видна клеточная структура. Иногда на поверхности пробки все еще сохраняются остатки отмершей первичной покровной ткани эпидермы.
Первичная кора. К нижней стороне пробки примыкает слой мелких клеток с блестящими белыми стенками. Обратить внимание на то, что тангентальные стенки явно утолщены. Это живые клетки механической ткани - пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры - эндодерма, выражен слабо.
Вторичная кора. Это хорошо обособленная морфологически и постоянно функционирующая часть стебля. Вторичная кора представляет собой один из трех крупных блоков, формирующих центральный цилиндр.
Наружный слой вторичной коры, расположенный под эндодермой, называют перициклической зоной. Обратить внимание на то, что она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы и паренхимы.
В толще вторичной коры хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия и древесины и суженных к периферии. При большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно расположенных клеток склеренхимы - лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полость клетки видна в виде точки. Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым или толстостенным лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким или тонкостенным лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Но ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками найти мелкие сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.
Камбий. Пограничной зоной флоэмы и древесины служит камбий - латеральная меристема. Она состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами.
Откладывая новые клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от камбиального слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста снова возобновляется.
Древесина. Древесина - второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена годичными кольцами. Они образуются в результате неоднородного строения древесины. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем наибольшие по диаметру сосуды сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют кольцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально ознакомиться с общей структурой вторичной древесины и отдельными гистологическими элементами одного из годичных колец (большое увеличение).
На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы - участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.
Сердцевина. В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань - сердцевина. Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона.
В заключение отметить, что при переходе во вторичное строение и разрастании тканей центрального цилиндра первичная кора у стебля сохраняется. В центре расположена основная паренхима, составляющая сердцевину. У некоторых растений клетки сердцевины разрушаются, образуя полость. У корня же при переходе во вторичное строение первичная кора сбрасывается, а в центре расположена ксилема (первичная и вторичная).
Зарисовать общую схему строения, отметив на ней перидерму, первичную кору, вторичную кору, камбиальную зону, вторичную древесину с годичными кольцами, сердцевинные лучи, первичную древесину и сердцевину с перимедуллярной зоной.
Задание 5. Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля подсолнечника (Helianthus annuиs) с переходным типом строения (рис. 79). Сделать рисунок.
Рис. 79. Переходный тип строения стебля подсолнечника ( Helianthus annuus ) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма (3-6 - первичная кора), 7 - склеренхима, 8 - первичная флоэма, 9 - вторичная флоэма, 10 - пучковый камбий, 11 - вторичная ксилема, 12 - первичная ксилема, 13 - межпучковый камбий, 14 - пучок из межпучкового камбия, 15 - паренхима сердцевины (7-15 - центральный цилиндр).
Последовательность работы. Проводящие пучки расположены близко к поверхности стебля в один ряд. Все пучки как бы связаны волнистой полоской очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть образовавшийся из паренхимы межпучковый камбий. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками.
Затем рассмотреть ткани стебля при большом увеличении. Снаружи стебель покрыт эпидермой, на которой образуются крупные многоклеточные волоски. Под эпидермой расположена механическая ткань - колленхима. Ближе к периферии находятся слои пластинчатой колленхимы, а глубже - уголковой. Обратить внимание на то, что клетки колленхимы имеют живое содержимое, в том числе ядра и хлоропласты.
Под колленхимой лежит небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем из цепочки клеток, прилегающих к участкам склеренхимы. Это эндодерма. В основной паренхиме изредка встречаются схизогенные смоляные ходы.
Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.
К центру стебля, сразу же за первичной корой, расположен центральный цилиндр. Он начинается хорошо обособленными группами толстостенных клеток склеренхимы с одревесневшими стенками (на продольном срезе они образуют тяжи) перициклического происхождения. Отметить, что у подсолнечника, так же как и у древесных стеблей, перициклическая зона состоит из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с толстостенной паренхимой. Здесь также изредка встречаются смоляные ходы.
Важно отметить, что тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками, всегда прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля.
Несколько изогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. В самом деле, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8-10 раз. Межпучковый камбий возникает из основной паренхимы, после того как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начнется деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи от камбия. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В итоге деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля образуется сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину. Снаружи к ксилеме примыкает непрерывный слой камбия, а за ним слой флоэмы .
Внутрь от пучков лежит крупноклеточная паренхима сердцевины, составляющая основную массу стебля.
Зарисовать схематично сектор стебля так, чтобы он захватывал не менее двух крупных проводящих пучка. Обозначить эпидерму с волосками, колленхиму, паренхиму первичной коры, эндодерму, склеренхиму перициклической зоны, проводящие пучки (флоэму, пучковый камбий, ксилему), межпучковый камбий, новые пучки из межпучкового камбия, сердцевину.
Задание 6. Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля кирказона (Aristolochia clematitis) с пучковым типом строения стебля с заложением межпучкового камбия (рис. 80). Сделать рисунок.
Рис. 80. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона ( Aristolochia clematitis ) в поперечном срезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий,
11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр).
Последовательность работы. При малом увеличении хорошо видны основные блоки стебля: эпидерма, первичная кора и центральный цилиндр, который начинается широким кольцом склеренхимы перициклического происхождения. Верхняя граница этого кольца ровная, а нижняя волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается. Стенки клеток склеренхимы покраснели от действия реактива. Однако у верхней границы кольца стенки клеток окрашены более интенсивно, чем у нижней, так как содержат больше лигнина. Если для исследования взята молодая часть стебля, то стенки клеток, расположенных у нижней границы кольца, могут еще не содержать лигнина и иметь серый цвет. Однако нижняя граница склеренхимного кольца всегда хорошо видна, так как под ним лежит крупноклеточная тонкостенная паренхима. Обратить внимание на то, что проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Это коллатеральные пучки. Ксилема окрасилась от реактива в красный цвет. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. В центре стебля расположен большой участок паренхимы, образующий сердцевину. После этого переходят к изучению препарата при большом увеличении. Начать с поверхности стебля.
Отметить, что эпидерма состоит из прямоугольных плотно сомкнутых клеток. Наружная стенка их гораздо толще боковых и внутренней. Эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой мелких клеток с утолщенными стенками. При внимательном рассмотрении можно установить, что это колленхима, чаще пластинчатая, иногда - уголковая. Ниже расположен слой крупноклеточной тонкостенной паренхимы. В некоторых клетках имеются кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз. Самый нижний слой паренхимы состоит из более мелких клеток. Это эндодерма. Ею заканчивается первичная кора. Клетки первого слоя центрального цилиндра - склеренхимы на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки толстые, пронизаны простыми порами. В продольном сечении они длинные, прозенхимные. Следовательно, это древесинные волокна.
Далее изучить структуру проводящих пучков. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток. Первые - крупные, вторые - мелкие, с густым содержимым. Кроме того, во флоэме имеется тонкостенная лубяная паренхима. Первичная флоэма расположена в наружной части пучка и состоит из деформированных клеток. Между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона, состоящая из прямоугольных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Она состоит из камбия (один слой клеток) и его производных, не утративших еще сходства с ним. Участок камбия между флоэмой и ксилемой называют пучковым. На более поздних фазах роста в паренхиме, разделяющей пучки, также образуется камбий, который называют межпучковым. Участки межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный слой. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей. Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.
Зарисовать схематично сектор стебля и обозначить эпидерму, первичную кору (колленхиму, паренхиму, эндодерму), центральный цилиндр (склеренхиму, коллатеральные пучки: флоэму и ксилему; камбий: пучковый и межпучковый; сердцевинные лучи; сердцевину).
Задание 7. Изучить строение стебля с пучковым типом без заложения межпучкового камбия на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля лютика ползучего (Ranunculus repens) (рис. 81). Сделать рисунок.
Рис. 81. Пучковый тип без заложения межпучкового камбия в стебле лютика ползучего (Ranunculus repens) в поперечном срезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):
А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - паренхима коры (хлоренхима и аэренхима), 4 - склеренхима, 5 - флоэма, 6 - пучковый камбий, 7 - ксилема (5-7 - коллатеральный пучок), 8 - паренхима сердцевины, 9 - полость.
Последовательность работы. При малом увеличении заметно, что основная масса стебля состоит из рыхлой паренхимы. По окружности расположены открытые коллатеральные проводящие пучки. Они небольшие, поскольку работа камбия очень быстро затухает. Сплошного слоя камбия не образуется, поэтому стебли с возрастом почти не утолщаются.
При большом увеличении рассмотреть хлорофиллоносную паренхиму первичной коры. Обратить внимание на то, что между клетками имеются большие межклетники, типичные для аэренхимы. Следовательно, хлоренхима является одновременно и аэренхимой. Граница между первичной корой и центральным цилиндром выражена слабо, а местами даже условна.
Затем перейти к изучению структуры проводящих пучков. Каждый пучок окружен механической обкладкой из склеренхимы. Однако механических тканей настолько мало, что они не поддерживают стебли в вертикальном положении, и поэтому стебли лежат на земле, укореняясь в узлах. Посередине пучка, кнаружи от окрасившейся в красный цвет ксилемы, заметен небольшой слой камбия, следовательно, пучки здесь открытые, но разрастаются они очень слабо. Межпучковый камбий совсем не образуется. Поэтому стебли имеют, в основном, первичное строение и существенно выраженных структур вторичного строения нет. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает. В центре стебля паренхима разрушается, образуя полость.
Сделать схематичный рисунок сектора стебля. Обозначить эпидерму, хлоренхиму, открытые коллатеральные пучки (флоэма, ксилема) со склеренхимной обкладкой, пучковый камбий, основную паренхиму сердцевины, полость.
Контрольные вопросы
1. Каковы особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных?
2. По каким гистологическим элементам можно отличить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного?
3. Каковы особенности строения стебля однодольных растений? Почему стебель большинства однодольных не утолщается?
4. С чем связано вторичное утолщение стеблей? Каковы особенности строения стеблей с вторичным утолщением?
5. Какие известны основные типы заложения камбия в стеблях сосудистых растений?
6. Каковы различия в происхождении первичной и вторичной коры? Из каких гистологических элементов они состоят?
7. Что обуславливает возникновение пучкового, переходного и непучкового (сплошного) типов строения стебля двудольных растений?
8. С чем связано образование годичных колец в древесине?
9. Какую роль выполняют сердцевинные лучи в стебле?
10. Из каких гистологических элементов состоят сердцевинные лучи? Как отличить первичный сердцевинный луч от вторичного?