Тема: Покровные ткани
Материалы. Листья кукурузы (Zea mays), пеларгонии (Pelargonium); постоянные микропрепараты: "Поперечный срез листа ириса (Iris germanica)", "Парадермальный срез листа ириса (Iris germanica)", "Кончик корня лука (Allium cepa)", "Воздушный корень орхидных (Orchidaceae)", "Поперечный срез ветки бузины (Sambucus sibirica)", "Корка дуба (Quercus robur)".
Под покровной тканью понимают комплекс клеток, расположенных снаружи органа растения. Ее функция заключается в предохранении растений от высыхания, действия низких и высоких температур, механических повреждений и других неблагоприятных факторов внешней среды, а также в осуществлении всасывания и выделения воды и других веществ.
При изменениях возраста органов и их функций, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.
Первичные покровные ткани
Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).
Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Кроме того, она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.
Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.
Вторичная покровная ткань
Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).
Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.
Третичная покровная ткань
Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.
Ход работы
Задание 1. Приготовить временный микропрепарат эпидермы с нижней стороны листа кукурузы (Zea mays) (рис. 33). Изучить строение эпидермы однодольного растения на примере листа кукурузы. Сделать рисунок.
Последовательность работы. При малом увеличении изучить строение эпидермы. Клетки эпидермы сильно вытянуты по длине листа и имеют волнистые стенки. Между этими клетками найти ромбовидный устьичный аппарат. Замыкающие клетки имеют вид двух палочек, расширенных на концах, а к каждой замыкающей клетке прилегает более или менее треугольная побочная клетка. Они и придают устьичному аппарату вид ромба. Пользуясь микрометренным винтом, установить объектив так, чтобы было видно, что палочковидные замыкающие клетки имеют непрозрачную толстостенную среднюю часть и тонкостенные концы, образующие как бы головки, содержащие хлоропласты. Эти головки соединяются тонким каналом, невидимым из-за большой толщины стенки в средней части клетки. При увеличении тургора концы замыкающих клеток вздуваются, клетки при этом принимают форму гантелей, а средние их части отодвигаются друг от друга, открывая щель. При большом увеличении зарисовать клетки эпидермы и устьице с побочными клетками на парадермальном и поперечном срезах.
Рис. 33. Эпидерма листа кукурузы (Zea mays):
А - вид с поверхности; Б - устьичный аппарат; В - поперечный разрез.
1 - замыкающие клетки, 2 - побочная клетка, 3 - воздушная полость, 4 - основные клетки эпидермы, 5 - кутикула, 6 - клетки мезофилла.
Задание 2. Изучить строение эпидермы двудольного растения на примере листа пеларгонии - Pelargonium (рис. 34). Для этого приготовить временный микропрепарат с нижней стороны листа. Сравнить форму основных, побочных и замыкающих клеток устьиц на эпидерме листа кукурузы и пеларгонии. Сделать рисунок эпидермы листа пеларгонии.
Рис. 34. Эпидерма нижней стороны листа пеларгонии (Pelargonium):
1 - основные клетки эпидермы, 2 - замыкающие клетки устьица, 3 - устьичная щель, 4 - кроющий волосок, 5 - железистый волосок (трихома), 6 - околоволосковые клетки, 7 - побочные клетки.
Последовательность работы. Изучить препарат эпидермы листа пеларгонии при малом увеличении, а затем при большом. Найти разные клетки эпидермы: основные клетки, или собственно эпидермальные; замыкающие клетки устьиц; клетки простых кроющих и железистых волосков; околоволосковые клетки. Изучить строение устьица. Обратить внимание на неравномерность утолщения оболочки у замыкающей клетки: она более толстая на стороне обращенной к межклетнику. Используя микровинт, при большом увеличении убедиться, что устьице погружено вовнутрь листа, а окружающие клетки нависают над ним. При рассмотрении внутреннего содержимого клеток обратить внимание на пластиды, находящиеся в основных клетках эпидермы (лейкопласты), а также в замыкающих клетках устьиц (хлоропласты).
Затем рассмотреть побочные клетки. Обратить внимание на форму, количество, а также на их сходство с основными клетками. Основные клетки имеют извилистые оболочки, плотно примыкают друг к другу (не имеют межклетников). Околоволосковые клетки отличаются формой и расположением от других клеток эпидермы. Оболочки их менее извилистые и они примыкают в виде радиального кольца к волосковой клетке. У кроющих волосков верхушка заостренная, а у железистых имеется головка. Зарисовать фрагмент эпидермы при малом увеличении, сделать обозначения.
Задание 3. Изучить строение эпидермы в поперечном и продольном сечении на постоянном микропрепарате среза листа ириса - Iris germanica (рис. 35). Сделать рисунок.
Последовательность работы. На самом прозрачном месте препарата на парадермальном (продольном) срезе эпидермы при малом увеличении найти длинные клетки эпидермы, между которыми как бы вставлены пары полукруглых маленьких клеток. Это замыкающие клетки устьичного аппарата.
При большом увеличении изучить строение клеток эпидермы. Они имеют толстые стенки с простыми порами, крупные вакуоли, цитоплазму, в которой обычно видны лейкопласты и ядро. Хлоропластов в клетках эпидермы нет. Рассмотреть также устьице, представляющее замыкающие клетки и щель между ними. Замыкающие клетки содержат зеленые пластиды. Вращая микрометренный винт, можно заметить, что щель расположена в глубине ямки, т.е. замыкающие клетки имеют покатые по направлению к щели стенки. Стенка замыкающих клеток со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели.
Рис. 35. Эпидерма листа ириса (Iris germanica):
А - вид с поверхности; Б - устьичный аппарат; В - поперечный разрез.
1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - воздушная полость, 4 - побочная клетка, 5 - кутикула, 6 - основные клетки эпидермы, 7 - клетки мезофилла.
Более полную картину строения устьичного аппарата дает его поперечный разрез. На постоянном препарате поперечного листа ириса найти устьичный аппарат и рассмотреть его при большом увеличении. Среди относительно крупных клеток эпидермы расположены углубления с двумя маленькими яйцевидными замыкающими клетками, направленными острыми концами друг к другу. Между ними есть щель, а под ними всегда находится крупная воздушная полость. На поперечном разрезе хорошо видно, что наружная и внутренняя стенки замыкающих клеток, образующие в сторону щели острый угол, сильно утолщены. Это утолщение постепенно уменьшается в сторону, противоположную от щели.
На этом микропрепарате хорошо видна кутикула в виде блестящей прозрачной полоски на наружной поверхности клеток эпидермы. На замыкающих клетках она образует острую складку, которая на поперечном разрезе кажется клювовидным выростом. Складки кутикулы на замыкающих клетках при закрывании щели соприкасаются. Обратить внимание на то, что наружная стенка клеток эпидермы гораздо толще боковых и внутренних. При большом увеличении зарисовать участок нижней эпидермы и устьице с поверхности и в разрезе.
Задание 4. Изучить строение ризодермы на постоянном микропрепарате кончика корня лука (Allium cepa). Сделать рисунок (рис. 36).
Последовательность работы. Поверхностный слой клеток молодых корней представлен ризодермой. Рассмотреть клетки ризодермы. Клетки вытянуты по длине корня, лишены кутикулы, тонкие оболочки легко проницаемы для воды. Обратить внимание, что в зоне всасывания часть клеток образуют выросты - корневые волоски, увеличивающие всасывающую поверхность. Эти клетки носят название трихобластов. Другие клетки выростов не образуют (атрихобласты). Они выполняют покровную функцию. Корневые волоски образуются выше зоны растяжения. При этом внешние стенки некоторых клеток ризодермы на конце, обращенном к вершине корня, образуют по одному небольшому выросту. В эти выросты перемещается ядро, стимулируя их дальнейшее вытягивание в направлении, перпендикулярном к поверхности корня. Выросты удлиняются, превращаясь в цилиндрические, округленные на конце корневые волоски. При этом волосок не отделяется перегородкой от образовавшей его клетки, а представляют собой часть ее.
Рис. 36. Ризодерма кончика корня:
1 - трихобласты, 2 - атрихобласты.
На микропрепарате, при большом увеличении, можно найти все последовательные стадии формирования корневых волосков. Возникновение и развитие их происходит в акропетальном порядке. Прослеживая строение корня, начиная от зоны растяжения до основания его, легко заметить отмирание волосков на более старых участках корня. При большом увеличении зарисовать участок ризодермы, отметив на нем трихобласты (клетки ризодермы с корневыми волосками) и атрихобласты (клетки ризодермы без корневых волосков).
Задание 5. Рассмотреть веламен на постоянном микропрепарате "Воздушный корень орхидных (Orchidaceae)". Обратить внимание на его многослойность, неравномерное утолщение клеточных стенок (рис. 37). Сравнить строение первичных тканей корня - ризодермы и веламена.
Последовательность работы. Воздушные корни эпифитных орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению воды, попадающей на них в виде дождя или росы.
Рассмотреть строение веламена сначала при малом увеличении. Кнаружи расположено несколько рядов более крупных клеток. Под ними находится многорядный слой более мелких клеток. Изнутри веламен подстилается экзодермой. В нижнем слое веламена выделяются клетки треугольной формы - кроющие клетки. Они расположены над пропускными клетками экзодермы. Через пропускные клетки экзодермы вода передается вглубь корня.
При большом увеличении рассмотреть оболочки, имеющие сетчатое или спиральное утолщения, предохраняющие клетки от смятия. На оболочках найти поры. Через большие поры и сквозные отверстия вода проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. Рассмотреть кроющие клетки веламена и пропускные экзодермы.
Рис. 37. Веламен на воздушных корнях орхидей (Orchidaceae):
А - орхидея (Oncidium) на ветке дерева; Б - часть поперечного разреза через воздушный корень орхидеи (Dendrobium); В - то же при большем увеличении.
1 - эндодерма, 2 - веламен, 3 - кроющие клетки, 4 - экзодерма, 5 - пропускная клетка в экзодерме.
Задание 6. Рассмотреть перидерму и чечевичку на постоянном микропрепарате "Поперечный срез ветки бузины (Sambucus sibirica)". Найти феллему, феллоген, феллодерму. Обратить внимание на особенности строения клеток этих тканей. Сделать рисунки строения перидермы и чечевички (рис. 38).
Последовательность работы. При малом увеличении на поверхности стебля обычно видны полуразрушенные плоские клетки эпидермы, за ними следуют правильные радиальные ряды пробки. Протопласты клеток отмерли. Только во внутренних более мелких клетках кое-где заметны ядра, еще не успевшие разрушиться. Под пробкой лежит слой плоских тонкостенных клеток с живым содержимым. Это вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий). Внутрь от него находится слой хлорофиллоносной паренхимной ткани - феллодерма. Расположение ее клеток совпадает с лежащими над ней клетками феллогена, из которого она дифференцировалась. Только по расположению и можно отличить клетки феллодермы от лежащей глубже основной ткани коры. Три рассмотренных слоя (пробка, пробковый камбий и феллодерма) вместе составляют перидерму. Изучить ее также при большом увеличении. Зарисовать перидерму при большом увеличении, отметив фелемму, феллоген, феллодерму, и обратив внимание на расположение клеток.
Передвинуть микропрепарат и найти чечевичку. Рассмотреть ее строение. Чечевичку рассмотреть при малом увеличении. Она имеет двояковыпуклое очертание. Большая часть чечевички заполнена рыхло расположенными, имеющими большие межклетники, более или менее округлившимися клетками, которые чередуются с более плотными слоями клеток. Выполняющая чечевичку ткань образуется еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В наружной части этой ткани имеются трещины. Пробковый камбий под чечевичкой усиленно делится. Это видно из того, что несколько слоев, им отложенных, не успели еще дифференцироваться в постоянную ткань и на вид не отличаются от камбия. Зарисовать строение чечевички, отметив характер расположения феллогена, форму выполняющих клеток и межклетники между ними.
Рис. 38. Перидерма (А), внешний вид чечевичек (Б), чечевичка на поперечном срезе ветки бузины (Sambucus sibirica) (В):
1 - остатки эпидермы, 2 - пробка (феллема), 3 - феллоген (пробковый камбий), 4 - феллодерма, 5 - чечевичка, 6 - выполняющая ткань.
Задание 7. Рассмотреть корку дуба (Quercus robur) на постоянном микропрепарате. Изучить особенности ее строения и сделать рисунок (рис. 39).
Последовательность работы. Строение корки дуба рассмотреть на препарате поперечного среза при малом увеличении. Слои пробки легко узнать по характерному расположению клеток - правильными радиальными столбиками. Прослойки перидермы во вторичной коре возникают без строгого порядка, в виде системы соединенных между собой вогнутых дуг. Каждая дуга ограничивает определенный участок луба, между которыми впоследствии при утолщении ствола возникают глубокие трещины. Между слоями пробки расположены потемневшие участки отмерших тканей - главным образом основной паренхимы. В более глубоких слоях корки встречаются участки механической и проводящей тканей. Во многих клетках можно рассмотреть друзы оксалата кальция. Корка, покрывающая старый ствол дерева, представляет собой комплекс тканей. Наружные слои корки постепенно разрушаются и сбрасываются. Зарисовать в виде схемы характер расположения внутренних перидерм во вторичной коре побегов.
Рис. 39. Корка на поперечном срезе дуба (Quercus robur):
1 - перидерма, 2 - волокна, 3 - остатки первичной коры, 4 - вторичная кора, 5 - друзы оксалата кальция.
Контрольные вопросы
1. По какому принципу покровные ткани делятся на первичные, вторичные и третичные? Назвать их.
2. Назвать строение и функции эпидермы. Какие органы она покрывает?
3. Рассказать о механизме работы устьичного аппарата.
4. Почему у многолетних растений эпидерма заменяется пробкой?
5. Как через пробку происходит газообмен и транспирация?
6. Назвать покровные ткани корня.
7. Что такое эпифиты? Какие особенности строения у них имеет покровная ткань корня?
8. Какое значение имеет корка?
9. Какие органы растений или их части покрыты перидермой, и какие - коркой?