Тема: Образовательные ткани (меристемы)
Материалы. Постоянные микропрепараты: "Точка роста", "Кончик корня лука (Allium cepa)", "Продольный срез верхушки стебля ржи (Secale cereale)", "Заложение боковых корней", "Поперечный срез ветки липы (Tilia cordata)".
Образовательная ткань или меристема - это недифференцированная растительная ткань, клетки которой способны многократно делиться. Возникшие из меристем клетки дифференцируются и дают начало всем тканям и органам растений.
Клетки меристемы имеют малодифференцированный протопласт и слабо оформленные мелкие вакуоли. Пластиды обычно находятся в стадии пропластид. Отложения запасных веществ в активно делящихся клетках не происходит. Клетки меристематической ткани располагаются близко и не имеют межклетников. Однако разные меристемы сильно отличаются по форме и размерам составляющих их клеток. Так, апикальная меристема построена паренхимными клетками, а прокамбий и камбий - прозенхимными.
Классификация меристем
I. По длительности существования.
1.1. Длительно живущие - инициальные клетки или инициали, способные делиться неопределенное число раз.
1.2. Короткоживущие это клетки меристемы, являющиеся производными инициалей. Они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.
II. По происхождению.
2.1. Первичная меристема появляется в самом начале роста проростков из клеток зародыша (промеристема), и сохраняется в конусе нарастания стебля и кончике корня. Она представляет собой недифференцированную ткань, все клетки которой неограниченно делятся. Промеристема образует более дифференцированные меристематические ткани: протодерму, прокамбий и основную меристему. Позднее из них образуются постоянные первичные ткани: покровная, проводящая и основная паренхима.
Своеобразную первичную образовательную ткань представляет собой перицикл - наружный слой прокамбия. Принимая участие в формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в тоже время является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни.
2.2. Вторичные меристемы возникают из первичной меристемы (например, камбий из прокамбия) или из какой-либо постоянной ткани (например, феллоген - в эпидерме или первичной коре). За счет деятельности вторичных меристем обычно осуществляется рост органа в толщину.
III. По положению в теле растения (рис. 27).
3.1. Верхушечные (апикальные)
3.2. Боковые (латеральные)
3.3. Вставочные (интеркалярные)
3.4. Раневые
Рис. 27. Схема распределения различных меристем в стебле:
1 - верхушечная (апикальная), 2 - вставочная (интеркалярная), 3 - боковая (латеральная).
Ход работы
Задание 1. Изучить внешнее строение верхушечной почки элодеи канадской (Elodea canadensis) на постоянном микропрепарате "Точка роста". Найти: конус нарастания, первичные бугорки (зачатки листьев), примордии (зачаточные листья), вторичные бугорки (зачатки боковых побегов). Сделать рисунок (рис. 28).
Рис. 28. Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи (Elodea canadensis):
А - продольный разрез; Б - конус нарастания (внешний вид и разрез); В - клетка первичной меристемы;
Г - клетка из сформировавшегося листа.
1 - конус нарастания, 2 - первичный бугорок, 3 - вторичный бугорок (бугорок пазушной почки), 4 - примордии (зачаточные листьев).
Последовательность работы. При малом увеличении в центральной части разреза почки найти удлиненный конус нарастания с верхушкой округлой формы. Над конусом нарастания виден как бы свод, образованный зачаточными листьями (примордии), идущими от основания почки. Передвигая постепенно препарат, проследить возникновение и рост этих листьев. На некотором расстоянии от конуса нарастания на поверхности стебля появляются бугорки. Это самые молодые зачатки листьев. Ниже по стеблю бугорки более крупные и более вытянутые - все более приобретающие форму листьев. Над основанием (в пазухе) некоторых листьев имеется еще по одному бугорку (вторичные бугорки), из которых в дальнейшем образуются пазушные почки, они дают начало боковым ветвям.
Затем изучить строение конуса нарастания при большом увеличении. Рассмотреть паренхимные клетки конуса. В центре клетки находится крупное темно окрашенное ядро. Границы клеток различаются с трудом, так как стенки тонкие и прозрачные, а густая цитоплазма окрашена довольно интенсивно. Затем переместить препарат и рассмотреть клетки расположенные ниже. Отметить, что по мере удаления от конуса нарастания содержимое клеток становится светлее, в цитоплазме появляются вакуоли, а размеры клеток явно увеличиваются. Стенки клеток теперь видны четко. Размер ядер почти не изменяется, поэтому ядро занимает относительно меньшую часть разросшейся клетки. Такое превращение меристемы в специализированную ткань особенно хорошо выражено в более крупных листьях, прикрывающих конус нарастания. Зарисовать анатомическое строение почки элодеи канадской, обозначив конус нарастания, первичные и вторичные бугорки, примордии.
Задание 2. Рассмотреть апикальную меристему корня на постоянном микропрепарате "Кончик корня лука (Allium cepa)". Обратить внимание на строение клеток, находящихся под корневым чехликом и на расстоянии от него (зона растяжения). Изучить гистологическое строение кончика корня (рис. 29). Сделать рисунок.
Рис. 29. Апикальная меристема в кончике корня:
1 - калиптроген, 2 - дерматоген, 3 - периблема, 4 - плерома, 5 - ряд клеток, из которых образуется стела, 6 - сброшенные чехликом клетки, 7 - колумелла.
Последовательность работы. Сначала при малом увеличении рассмотреть кончик корня в плане. Изучение препарата начать с корневого чехлика, который прикрывает нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых тонкостенных клеток, которые постоянно обновляются. Поэтому, на препарате можно увидеть сброшенные чехликом клетки. Затем рассмотреть центральную часть чехлика - колумеллу. В клетках колумеллы (более темные клетки) содержится много крахмальных зерен.
Затем подробно изучить меристему корня, которая расположена под корневым чехликом в зоне деления и составляет всего около 1 мм. В этой зоне хорошо видны границы между периблемой и плеромой. Плерома дифференцируется в осевой цилиндр, периблема - в первичную кору, дерматоген - в ризодерму. Еще сохраняя характер меристемы, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному расположению. Инициали обычно располагаются слоями. В теле корня внутренний ярус инициалей порождает клетки плеромы, другой ярус - клетки периблемы и облекающего ее дерматогена. Корневой чехлик образуется в результате работы калиптрогена. Зарисовать апикальную меристему в кончике корня и сделать обозначения (рис. 29).
Задание 3. Рассмотреть тяжи прокамбия на постоянном микропрепарате продольного среза верхушки стебля ржи (Secale cereale) в фазе кущения. Сделать рисунок.
Последовательность работы. На некотором расстоянии от верхушки стебля среди паренхимных (округлых) клеток найти прозенхимные (удлиненные) клетки - клетки прокамбия (при малом увеличении темные полоски).
При большом увеличении рассмотреть клетки прокамбия, изучить их строение. Они имеют удлиненные ядра, зернистую цитоплазму. Зарисовать фрагмент продольного среза верхушки стебля ржи при малом увеличении, обозначить клетки прокамбия, паренхимные клетки и начинающие дифференцироваться проводящие ткани.
Такие же тяжи имеются и в листьях (рис. 30).
Задание 4. Рассмотреть на постоянном микропрепарате "Заложение боковых корней" первичную меристему - перицикл (рис. 31).
Рис. 30. Фрагмент прокамбиального тяжа на зачатке листа ржи (Secale cereale):
1 - клетки прокамбия, 2 - начало дифференциации проводящих тканей, 3 - паренхимные клетки.
Рис. 31. Заложение боковых корней (а) в перицикле главного корня:
1 - центральный цилиндр главного корня, 2 - перицикл, 3 - эндодерма, 4 - коровая паренхима, 5 - ризодерма.
Последовательность работы. Сначала при малом увеличении найти центральный цилиндр. Перицикл находится под эндодермой, являясь периферической частью центрального цилиндра, и состоит из кольца живых паренхимных клеток. Обычно перицикл однослоен или двуслоен, реже состоит из нескольких слоев клеток. Принимая участие в формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в то же время является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни (рис.31).
Задание 5. Рассмотреть феллоген (пробковый камбий) и камбий (сосудистый камбий) на постоянном микропрепарате поперечного среза ветки липы (Tilia cordata) (рис. 32).
Рис. 32. Феллоген и камбий в стебле липы (Tilia cordata):
1 - остатки эпидермы, 2 - феллема (пробка), 3 - феллоген, 4 - кора, 5 - камбий, 6 - ксилема.
Последовательность работы. Начать изучение препарата следует с периферийных участков среза. Рассмотреть радиальный слой прямоугольных живых клеток пробкового камбия, расположенных между пробкой (феллемой) и феллодермой.
Для изучения сосудистого камбия препарат сдвинуть к центру среза. Найти на нем крупные сосуды ксилемы и расположенные между ними ксилемные лучи. На периферии ксилемы (снаружи) найти радиальный слой прямоугольных живых клеток камбия.
Контрольные вопросы
1. Каковы признаки меристематической ткани?
2. В чем отличие первичной меристемы от вторичной?
3. Какие аргументы можно представить для доказательства того, что верхушечная меристема корня первичная по происхождению?
4. Какая меристема обуславливает нарастание органа в длину, а какая - в толщину?
5. Что такое конус нарастания побега?
6. Какие особенности строения имеют клетки меристемы?
7. Назвать виды меристем, различающихся по происхождению и расположению в органах растений.
8. Какое значение имеют инициальные клетки? Где они располагаются?
9. Почему происходит зарастание ран на органах растений?