Тема: ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ ПРИ ФЛЮКТУАЦИЯХ И СУКЦЕССИЯХ НА ЛУГАХ

План лекции:

  1. Семенное размножение растений на лугах. Семенная продуктивность. Урожай семян. Всходы и причины их гибели.
  2. Вегетативное размножение травянистых растений луга.

Для понимания механизма флюктуаций и сукцессий необходимо знать, как в луговых фитоценозах происходит возникновение и отмирание особей луговых растений. Возникновение особей травянистых растений на лугах происходит как из семян, так и вегетативным путем.


Семенное размножение.

О значении семенного размножения растений на лугах в литературе имеются противоположные мнения. В то время как одни исследователи придавали семенному размножению луговых растений решающее значение, другие считали, что растения на лугах размножаются преимущественно вегетативно. Более детальные наблюдения дают основание заключить, что значимость семенного размножения сильно варьирует от одного типа луга к другому, от года к году и с возрастными измениями луга.

В составе большинства луговых фитоценозов имеются виды, возобновляющиеся исключительно семенами (монокарпики, а из поликарпических - стержнекорневые, кистекорневые, рыхло- и плотнодерновинные). Внедрение новых видов в начальных фазах формирования фитоценозов и в дальнейшем при сукцессионном процессе всегда осуществляется при поступлении семян извне - в результате семенного размножения. Также в фитоценоз проникают и растения, которые затем размножаются преимуществен вегетативным путем.

Считается, что периодическое или эпизодическое возникновение особей из семян повышает жизненность и продуктивность популяций растений, размножающихся вегетативно. Значимость семенного возобновления изменяется при сукцессионных сменах. В начальные фазы формирования луговых фитоценозов на месте уничтоженных лесов и кустарников, а также на новых субстратах условия для семенного возобновления обычно благоприятны (высокая семенная продуктивность, хорошая приживаемость всходов).

В дальнейшем по мере увеличения пронизанности почвы корнями и возрастания густоты травостоя, условия для размножения семенами ухудшаются: уменьшается семенная продуктивность, увеличивается смертность всходов и ювенильных растений, более длительным становится виргинильный период, возрастает длительность жизни взрослых особей.

Вегетативное потомство, получая вначале от материнских растений пластические вещества, воду и другие компоненты, в этих условиях имеют преимущество перед особями, возникшими из семян. Способность растений размножаться вегетативным путем, очевидно, возникла первоначально как приспособление к условиям, в которых всходы плохо приживаются в результате конкуренции со взрослыми растениями за условия жизни. С увеличением задернения и ухудшением аэрации условия для вегетативного размножения становятся менее благоприятными - образуется меньше специализированных органов вегетативного размножения, сокращаются их размеры и число особей, возникающих вегетативным путем.

Размножение семенами, не смотря на огромную смертность всходов и медленные темпы развития молодых растений, здесь может приобретать большее значение, чем вегетативное. Однако это зависит и от биологических свойств преобладающих растений. Так, например, щучники и белоусники являются примерно одной стадией развития лугов, но для щучников семенное размножение имеет большее значение, чем для белоусников, т.к. щучка размножается преимущественно семенами, а белоус может хорошо размножаться вегетативно.

Особый вопрос представляет возможность размножения на лугах сосудистых споровых растений спорами (хвощи). Учитывая низкую конкурентную способность возникающих из спор заростков, мало вероятно, чтобы в сомкнутых травостоях с почвами, пронизанными корнями, могло происходить развитие из спор взрослых особей сосудистых споровых. Хвощи, наиболее распространенные на лугах растения этой группы, могут размножаться лишь вегетативным путем - с помощью корневищ.


Семенная продуктивность.

Число семян, поступающих на поверхность луга зависит от семенной продуктивности компонентов фитоценоза и от формы, интенсивности и сроков использования луга человеком. Семенная продуктивность - число семян, продуцируемых одной особью (одним генеративным побегом). Совокупность особей вида на единицу площади представляет собой урожай семян.

Семенная продуктивность отдельных видов зависит от их биологических свойств, условий произрастания, консортов (опылителей, семеедов, паразитов). Большая часть видов на лугах характеризуется невысокой семенной продуктивностью - 10-20 до 250 семян на особь. В луговых фитоценозах она значительно ниже, чем у особей, выросших без конкуренции. Молодые и, особенно, старые особи характеризуются меньшей семенной продуктивностью.

Опыление цветков многих луговых растений производится насекомыми, у некоторых видов одним или немногими видами насекомых (бобовые, орхидные). Численность этих опылителей колеблется от года к году и зависит от метеоусловий. Завязи цветков и семена многих растений служат пищей для личинок насекомых и грызунов. Численность этих зоокомпонентов изменяется по типам биогеоценоза и по годам в одном биогеоценозе. Это может служить причиной изменения семенной продуктивности некоторых видов (сложноцветных, бобовых, зонтичных, гвоздичных). Значительно могут снижать семенную продуктивность паразитные грибы (головневые, ржавчинные у злаков).

Методически семенная продуктивность определяется по-разному у разных видов - числом генеративных побегов на особь, количеством цветков в соцветии, цветков, давших плоды (% плодоцветения), числом семян на один плод. Так, у белозора болотного (Parnassia palustris) всегда имеется только генеративный побег, несущий один цветок. Поэтому его семенная продуктивность определяется % плодоцветения и числом семян в плоде. У многих видов (злаки, осоки) плоды односемянные. Их семенная продуктивность зависит от числа генеративных побегов в кусте, цветков в соцветиях и % плодоцветения.


Урожай семян.

Для луговедения и луговодства большой интерес представляют данные о количестве семян, образованных отдельными видами на единицу площади. Обычно компоненты луговых фитоценозов сильно различаются по урожаю семян. При использовании лугов в качестве сенокосов и пастбищ из-за отчуждения травы в сроки до созревания семян, часть семян удаляется с урожаем или поедается скотом при выпасе. На пастбищах большое число видов не цветет или плодоносит слабее, чем на сенокосах. Лишь у немногих видов, устойчивых к выпасу, на пастбищах урожай их семян выше, чем на сенокосах.

При сенокосном использовании количество семян, поступающих на поверхность почвы, зависит от сроков и кратности скашивания. Особенно двукратное скашивание вносит большие изменения в возможность обсеменения луговых растений. Многие виды утрачивают способность плодоносить и поэтому не могут размножаться семенами или за счет семян, накопившихся в почве в прошлые годы, другие обсеменяются в первом или втором укосе, причем некоторые из них перестроили ритм сезонного развития.

В литературе имеются данные о том, что ветреница пучковатая после раннего скашивания в течение трех лет утратила способность образовывать генеративные побеги. Некоторые виды (одуванчик лекарственный, будра плющевидная, лисохвост луговой и др.) успевают обсемениться даже при скашивании первого укоса в достаточно ранние сроки. Семена многих трав дозревают и осыпаются во время сушки травы. Низкорослые растения (лапчатки, черноголовка обыкновенная) не повреждаются или частично повреждаются скашиванием и обсеменяются после сенокоса.

Способность растений обсеменяться в первом укосе изменяется по годам, т.к. в отдельные годы семена луговых растений созревают то раньше, то позже, к тому же сроки скашивания первого укоса могут изменяться по годам. В годы с ненастной погодой в период уборки сена первый укос может сильно запаздывать, что обеспечивает возможность созревания семян большего числа видов. Способность растений обсеменяться во втором укосе широко распространена на многих типах лугов. Чем раньше производится первый укос, тем большее число видов и их особей цветет и плодоносит во втором укосе.

Семенная продуктивность и урожай семян резко меняются под влиянием мер, применяемых человеком для улучшения лугов, в частности при внесении удобрений. Виды, благоприятно реагирующие на удобрения, развивают больше генеративных побегов и дают больше семян на побег или особь. Урожай их семян возрастает нередко в 10-20 раз и наоборот.


Возникновение семян.

Между отдельными видами луговых растений существуют значительные различия в соотношении числа семян, поступивших в фитоценоз, и числа взрослых особей. Это определяется спецификой видов и их способности размножаться вегетативно, а также различиями отдельных видов в соотношении между числом семян, количеством возникающих всходов и их приживаемостью. Судьба семян, поступающих на поверхность луга, различна. Только часть их превращается во всходы, остальные или погибают по различным причинам (сгнивание, гибель при прорастании, поедание животными) или пополняют запас жизнеспособных семян в почве.

Число семян, превращающихся во всходы, изменяется в пределах одного и того же фитоценоза от вида к виду и по годам. Оно определяется по соотношению числа семян, поступивших на поверхность почвы, и числа возникших из них всходов. В белоусниках по данным литературы она составляет 6:1, у лапчатки золотистой 89:1 - в первый год, а через второй год соответственно 5:1 и 144:1. Часть семян задерживается надземными органами трав и особенно мхов, если есть моховой покров. Чаще это происходит с семенами, снабженными летучками (одуванчик, бодяк и др.), а также с крупными легкими семенами с боьшой поверхностью (овсяница, костер и др.).

Надземные органы трав служат препятствием для поступления семян на поверхность почвы обычно лишь в течение непродолжительного времени, однако семена (или часть их) то набухая, то высыхая, могут даже в короткий срок утрачивать жизнеспособность. Семена многих луговых растений лучше прорастают при неглубоком (0,5-1 см) погребении в почву, где условия увлажнения достаточно устойчивы.

Заделка семян в почву в природных фитоценозах происходит благодаря особым приспособлениям, имеющимся у плодов некоторых растений (ковылей), деятельности почвенных животных (дождевых червей, и насекомых), прикрытию семян отмершими органами растений, наилком, вдавливанию копытными животными.

Установлено, что появление всходов на лугах в основном приурочено к весеннему и осеннему периодам. Именно в это время создаются благоприятные условия для прорастания семян. Количество возникающих всходов может резко колебаться по годам из-за числа семян, поступающих на поверхность луга в данный год или в предыдущий, а также различия в метеоусловиях, использования человеком.

По годам происходят значительные изменения в видовом составе всходов, особенно заметные в годы с метеоусловиями, отличающимися от средних. Примером может быть массовое появление всходов полевицы собачьей на лугу с преобладанием пушицы многоколосковой в исключительно засушливые годы. То же происходит при нарушениях, вызванных массовым размножением мышевидных грызунов и воздействием человека.

Основная гибель всходов, возникших весной, происходит летом, когда на многих типах лугов ощущается недостаток влаги в поверхностном слое почвы, и воздействие взрослых особей бывает максимальным. Отмирание продолжается и в течение зимы. К весне следующего года выживает лишь небольшая их часть (20-70%).


Всходы и причины их гибели.

  1. Воздействие физических факторов.

    Из физических факторов наибольшее значение имеют засуха, эрозия, затопление полыми водами, покрытие наилком. Отмирание всходов в результате засухи отмечено во многих районах с засушливым летом. Они гибнут от недостатка влаги в верхнем слое почвы, к которому приурочены их корни, на открытых местах - от перегрева солнечными лучами.

    Воздействие низких температур (осенью, зимой, заморозки в течение вегетационного сезона) может быть прямым и косвенным. Всходы и ювенильные особи большинства луговых трав достаточно устойчивы к низким температурам. Всходы некоторых растений (пырей ползучий, тысячелистник, щавель курчаволистный, смолевка хлопушка и др.) зимуют с зелеными листьями, тогда как у взрослых особей этих видов зеленые листья зимой отмирают.

    На лугах, расположенных на крутых склонах, всходы могут повреждаться и уничтожаться в результате воздействия эрозии. Массовое отмирание всходов наблюдается в поймах, в местах отложения мощного глинистого наилка, при высыхании которого образуется корка.

  2. Повреждение и истребление всходов животными.

    Гибель происходит за счет объедания всходов животными. В годы их массового размножения гибнет множество семян у разных видов. Всходы могут отмирать при повреждении корневых систем роющими животными, погребении под кротовыми кучами, раздавливании копытами.

  3. Механическое уничтожение всходов взрослыми растениями.

    В составе луговых фитоценозов есть растения с розетками крупных, плотно прилегающих к почве листьев, а также корневищные растения, нарастающие в определенном направлении, а потому передвигающиеся в пространстве. Всходы и ювенильные особи, стоящие на пути передвигающихся растений, а также перекрытые крупными листьями, прилегающими к почве (чертополох, бодяк), могут быть уничтожены механически и при этом от затенения, недостатка минерального питания и воды, т.к. все это поглощается надвигающейся взрослой особью.

  4. Конкуренция с взрослыми растениями.

    Основная масса всходов гибнет в результате перехвата взрослыми растениями света, воды, элементов минерального питания и др. Взрослые растения, развивая большую листовую поверхность, перехватывают большую часть световой энергии. Обладая мощной разветвленной корневой системой, они интенсивно поглощают влагу и элементы минерального питания, имеющиеся в почве. Поэтому всходы, израсходовав запасные вещества семени, находясь в условиях скудного обеспечения светом, влагой, питанием, сильно угнетаются и быстро отмирают.

    Доказано, что угнетение всходов и ювенильных луговых растений определяется в основном корневой конкуренцией. Это было показано в опытах с изоляцией ювенильных растений конского щавеля, дягиля и порезника горного полыми металлическими цилиндрами от воздействия подземных органов окружающих растений. Такие особи росли значительно быстрее, чем особи тех же растений, находившихся под воздействием корневой конкуренции с окружающими их взрослыми особями.

    Степень отмирания всходов и ювенильных растений у отдельных видов обусловлены различиями в соответствии их экологическим условиям, в которых им приходится произрастать, в способности получать энергетический материал, элементы минерального питания от других растений в результате паразитизма и симбиоза, в размерах семян (чем больше запасных веществ содержит семя, тем больше шансов на приживание всходов), в повреждаемости животными, паразитными грибами и бактериями.


Вегетативное размножение луговых растений.

Вегетативное размножение растений на лугах имеет очень большое значение в определении структуры и урожайности луговых травостоев. На многих типах лугов участие вегетативно-размножающихся растений в создании урожая выше, чем растений, размножающихся семенами. Особенно велико значение растений, размножающихся корневищами, в меньшей степени - столонами, надземными ползучими побегами, корневыми отпрысками. Роль клубней и луковиц очень невелика.

Во многих луговых фитоценозах есть виды, представленные лишь особями, находящимися в вегетативном состоянии, размножающиеся исключительно вегетативным путем. К ним относятся:

  1. Растения первичных стадий зарастания новых субстратов, например хвощ полевой, заселяющий свободные территории. Возникнув из спор, он в дальнейшем может длительно (сотни лет) размножаться вегетативно.
  2. Растения лесов и кустарников, на месте которых образовался луг (вейник наземный теряет при увеличении задернения способность образовывать генеративные побеги).
  3. Растения, возникшие из семян, а затем при сменах луговых фитоценозов при изменении условий утратившие способность возобновляться семенами (тысячелистник).
  4. Растения, возникшие из семян, а затем проникшие в соседние луговые фитоценозы в результате пространственного перемещения органов вегетативного размножения (бодяк щетинистый проникает вегетативным путем с пашни в луговые сообщества).

Большинство вегетативно размножающихся луговых травянистых растений образуют генеративные побеги и могут продуцировать жизнеспособные семена. Для видов, интенсивно размножающихся вегетативным путем, характерна незначительная семенная продуктивность и низкая жизнеспособность семян.

Сущность вегетативного размножения заключается в отделении от материнского растения особей, возникающих из специализированных органов вегетативного размножения (корневищ, столонов, корневых отпрысков и др.).

В зависимости от длительности жизни органов вегетативного размножения связь возникающих особей с материнским растением может изменяться от менее года (у столонов) до нескольких лет (у корневищ). В связи с тем, что в наиболее критический период жизни молодых растений особи, возникающие вегетативным путем, обеспечиваются всем необходимым материнским растением. Их конкурентная способность значительно выше, чем у всходов, возникающих из семян.

Изменение в способности растений размножаться вегетативно от одного фитоценоза к другому обусловлены различиями в условиях произрастания. Вегетативное размножение растений наиболее хорошо осуществляется на хорошо аэрируемых, достаточно влажных и богатых почвах, не занятых другими растениями или покрытых разреженной растительностью. Высокая пронизанность почвы подземными органами растений ограничивает вегетативное размножение, создавая препятствия для продвижения органов вегетативного размножения, снижая их обеспеченность кислородом. На почвах с выраженной дерниной органы вегетативного размножения расположены преимущественно в верхнем слое почвы (5 м). На почвах, насыщенных водой, растения, размножающиеся вегетативным путем, развивают систему межклетников.

Выраженность вегетативного размножения изменяется в течение вегетационного сезона и от года к году. В некоторые годы у некоторых видов, способных размножаться вегетативным путем, оно отсутствует. С изменением метеорологических и др. условий от года к году у отдельных видов изменяется (неравнозначно) их способность размножаться семенами и вегетативным путем. Сухие годы более благоприятны для семенного размножения, а влажные - для вегетативного.


Контрольные вопросы.

  1. Охарактеризуйте особенности семенного размножения растений в луговых фитоценозах.
  2. Дайте определение семенной продуктивности и урожая семян. Как их определяют?
  3. Какие причины вызывают гибель семян и всходов?
  4. Каковы особенности вегетативного размножения растений луга?