ДИНАМИКА ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

План лекции:

  1. Сезонная изменчивость луговых фитоценозов.
  2. Разногодичная изменчивость (флюктуация).
  3. Сукцессионные смены.

Луговые фитоценозы подвержены непрерывным изменениям. По вегетационному сезону закономерно или случайно изменяется их состояние (внешний вид, масса надземных органов, ее вертикальное распределение, соотношения компонентов, продуктивность). То же происходит и по годам. Наряду с этим на лугах происходят смены одних фитоценозов другими - сукцессии. Любой фитоценоз в любое время отражает особенности сезона, года, и сукцессионного состояния.


Сезонная изменчивость луговых фитоценозов.

Для лугов характерно чередование периодов активной вегетации растений и относительного покоя, вызванного низкими температурами. Метеорологические условия и световой режим определенных регионов накладывают существенный отпечаток на ход изменений луговых фитоценозов в течение вегетационного сезона. Сухая холодная погода весной сдерживает нарастание массы надземных органов и переход особей в генеративную фазу. Сухая жаркая погода в начале лета снижает прирост урожая.

На лугах, расположенных в пониженных элементах рельефа, периодически затопляемых, вегетация растений может задерживаться, прерываться или проходить под водой, что существенно влияет на ход сезонных изменений лугов.

Сильное влияние на ход сезонного развития травостоев оказывает использование лугов человеком, связанное с отчуждением надземных органов. На сенокосах при однократном скашивании можно говорить о двухфазном, а при двуукосном использовании о трехфазном сезоном развитии. Первая фаза соответствует нормальному сезонному развитию до скашивания, вторая - характеризует отрастание и формирование отавы, третья - отрастанию травы после второго скашивания.

При пастбищном использовании лугов ход сезонной изменчивости травостоев зависит от формы и интенсивности выпаса. Хорошо поедаемые виды стравливаются непрерывно по мере отрастания в течение вегетационного сезона, и нормальный ход смены фенологического состояния их особей все время нарушается. Особи же непоедаемых и плохо поедаемых видов характеризуются ненарушенным сезонным ритмом.

Таким образом, каждому типу лугового фитоценоза характерен особый ход сезонных изменений, что обусловлено различиями в длительности вегетационного периода, особенностями условий произрастания, формой и интенсивностью использования луга человеком, различиями в ритме сезонной вегетации компонентов фитоценоза.

Сезонная изменчивость луга выражается в изменении по вегетационному сезону его внешнего вида (смене аспектов), массы надземных органов растений и структуры травостоев, соотношении компонентов, продуктивности.


Сезонное изменение внешнего вида луга

По Шенникову А.П. (1941) выделяется восемь сезонных стадий в течение года: 1 - предвесенняя, 2 - ранневесенняя, 3 - середина фенологической весны, 4 - перелом от весны к лету, 5 - середина фенологического лета, 6 - конец (вторая половина) лета, 7 - фенологическая осень, 8 - зима. Одна из закономерностей развития травостоя заключается в постепенном увеличении числа цветущих видов от весны к лету, а затем довольно быстром снижении их. Кроме того, для сезонного изменения луговых фитоценозов характерны: смена видов, массовое цветение которых определяет аспект; увеличение участия в определении аспекта от лета к осени вегетативных органов, отцветших и отплодоносивших побегов; нарастание высоты и густоты травостоев и их продуктивности от весны к лету, а затем постепенное снижение массы и высоты надземных органов в связи с отмиранием побегов и листьев.

Смена аспектов особенно резко проявляется во флористически богатых фитоценозах. На сенокосах в зависимости от срока скашивания нарушение нормального хода смены аспектов происходит на разных стадиях. После отчуждения травостой формируется в основном из вегетативных побегов, цветущих особей мало. Смена аспектов на лугах, где пастбищное использование практикуется давно и произошел отбор видов, устойчивых к выпасу, определяется сменой фенологического состояния преобладающих растений (аспект массового цветения клевера белого, купальницы и др.).


Сезонные изменения продуктивности и структуры лугов

Каждый фитоценоз характеризуется особым ходом нарастания массы надземных органов, приуроченностью максимума урожая к определенному периоду времени, темпами снижения урожая после достижения максимума. Так на суходольных лугах в северных районах Республики Алтай максимум надземной фитомассы формируется к концу июня-началу июля, на низинных - к середине-второй половине июля. Каждое отчуждение травы нарушает естественный ход сезонного изменения продуктивности луга. После дефолиации вновь происходит нарастание массы, но она уже не достигает уровня первого укоса. На формирование фитомассы большое влияние оказывают метеоусловия.

По вегетационному сезону одновременно с нарастанием массы надземных органов изменяется структура травостоем (высота, густота, площадь листовой поверхности, вертикальное распределение надземной массы). Нарастание массы связано с увеличением числа побегов и их мощности, а снижение - с отмиранием побегов и органов, осыпанием семян.


Изменение соотношения компонентов луговых фитоценозов

Виды, входящие в состав луговых фитоценозов нередко сильно отличаются друг от друга по ритму сезонной вегетации. Чем богаче флористически фитоценозы, тем больше выражена сезонная изменчивость в количественном отношении. Изменения в полидоминантных сообществах выражены сильнее. От различий в ритме сезонного развития доминантов зависит изменчивость компонентов. Особенно велики изменения в случае, если отдельные доминанты резко отличаются по сезонной динамике массы надземных органов - если некоторые доминанты вегетируют не весь вегетационный период (весенние эфемероиды, растения весеннее-летней вегетации - чемерица, горец змеиный). Наиболее сезоноустойчив состав монодоминантных фитоценозов, в которых преобладающий вид образует 80-90 % массы (костровые, полевицевые, щучковые луга).

Среди луговых фитоценозов можно различать фитоценозы с устойчивым соотношением компонентов в течение вегетационного сезона и такие, количественные соотношения компонентов которых сильно изменяется по сезону вплоть до смены доминирующих растений, когда одно и тоже сообщество можно принять за разные в зависимости от времени описания. Поэтому для более полной характеристики луговых фитоценозов необходимо проводить несколько описаний в течение вегетационного сезона.

Сезонные изменения луговых траовстоев представляют собой интегральное выражение сезонных изменений ценопопуляций. По вегетационному сезону происходят изменеия в количестве жизнеспособных семян, сильно изменяется численность всходов (в весенний и осенний период). С увеличением возраста особей, вплоть до достижения апогея, сезонные изменения численности отдельных возрастных групп постепенно снижаются, а у взрослых особей (в отдельные годы) могут даже отсутствовать. Всходы многолетних трав, возникших весной, превращаются в ювенильные растения в течение сезона, а ювенильные переходят в имматурные и затем во взрослые виргинильные, очевидно, в течение зимы.

Таким образом, луга представляют собой системы с сильно выраженной сезонной динамичностью. По вегетационному сезону меняется продуктивность луговых травостоев и качество корма, а также эффективность отдельных приемов улучшения, поэтому сезонную изменчивость необходимо учитывать при разработке рациональных форм использования лугов.


Разногодичная изменчивость луговых фитоценозов (флюктуация).

Замечено, что на лугах от года к году происходят значительные изменения в их урожайности и количественном соотношении компонентов. Эта форма изменчивости называется разногодичной или погодичной изменчивостью, или флюктуацией. Причинами ее являются изменения условий произрастания растений, связанные с различиями в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет; особенности жизненного цикла некоторых компонентов; колебания численности и активности фитофагов и фитопаразитов; различия в форме и интенсивности эксплуатации. В соответствии с этим различают флюктуации экотопические, фитоциклические, зоогенные, фитопаразитогенные, антропогенные.


Экотопические флюктуации.

Каждый год своеобразен по метеоусловиям, количеству атмосферных осадков, их распределению в течение года, изменяется средняя температура и температура периодов вегетации. Во многих районах страны в некоторые годы метеоусловия настолько отклоняются от средних, что в данный год растения испытывают воздействие климата, не характерного для данной местности. Атмосферные осадки, выпадающие в виде дождя и снега, оказывают большое влияние на температурный режим почв. Бесснежный период поздно осенью, мощность снегового покрова в период сильных морозов, зимние оттепели, образование ледяной корки или ледяных прослоек в почве могут изменяться от года к году и оказывать влияние на перезимовывание растений (на вымерзание, выпревание).

В зависимости от различий в температуре и выраженности ветра по годам могут изменяться потери влаги на испарение. Иногда исключительно засушливые или очень дождливые годы следуют один за другим, что оказывает большое влияние на луговые биогеоценозы.

Не менее важное значение имеют изменения гидрологического режима в пониженных элементах рельефа (низинные, пойменные луга), где по годам изменяются сроки затопления и глубина стояния грунтовых вод. Эти изменения сказываются на динамике количества и состава почвенного воздуха, что влияет на активность почвенных микроорганизмов и приводит к изменению темпов накопления мертвого органического вещества и его минерализации.

Различия в метеоусловиях и гидрологического режима отдельных лет оказывают влияние на численность и жизнедеятельность животных. Колебания численности некоторых фитофагов (насекомых, мышевидных грызунов и др.) могут быть очень значительны. По годам изменяется степень поражения растений грибными и бактериальными паразитами. Все это влияет на продуктивность луговых фитоценозов и соотношение их компонентов по годам. Особенности метеорологических и гидрологических условий определяют сроки и даже форму использования в разные годы (выпас скота, если он проводится в дождливую погоду, может привести к разрушению дернины и снижению продуктивности).

Экотопические флюктуации распространены повсюду и свойственны всем луговым фитоценозам. Остальные флюктуации проявляются на фоне изменений экотопических.


Фитоциклические флюктуации.

Некоторые виды луговых растений из-за особенностей жизненного цикла или при неежегодном обсеменении и приживании всодов в состоянии доминировать лишь периодически в течение короткого периода времени (клевер красный, дягиль, борщевик). Наиболее хорошо выражена и изучена цикличность участия в сложении луговых фитоценозов клеверов красного и розового. Способность их периодически преобладать в луговых травостоях известна давно. Эти виды обычно принимают незначительное участие в формировании луговых травостоев, будучи представлены угнетенными, слаборазвитыми особями. Но в отдельные годы, когда условия для них особенно благоприятны, происходит массовое превращение угнетенных особей в пышно развитые особи со многими генеративными побегами. Тогда клевер становится преобладающим растением. Длительность преобладания клеверов не превышает 1-2 лет т.к. они монокарпичны и дикарпичны. После массового отмирания численность их ценопопуляций резко сокращается, остается в живых лишь небольшое число слаборазвитых особей. Постепенно из семян, осыпавшихся на поверхность луга в "клеверовые годы" и содержащихся в почве, формируется новая популяция, а затем вновь происходит пышное развитие клеверов.


Зоогенные флюктуации.

Они заметно проявляются в годы массового размножения некоторых фитофагов (грызунов), что приводит к изменению количественных соотношений между компонентами фитоценозов. Массовое размножение мышевидных грызунов вносит изменения также и в результате перерывания почвы, что вызывает установление залежного режима, размножению корневищных и корнеотпрысковых растений, появлению однолетников, сорных и непоедаемых видов.


Фитопаразитогеные флюктуации.

Разногодичные изменения фитоценозов могут быть обусловлены массовым размножением некоторых паразитных организмов (грибов, бактерий и др.). Это приводит к изменению конкурентных отношений между луговыми травами. Массовое размножение фитофагов (саранчовых, паразитных растений и полупаразитов) нередко приурочено к годам, отклоняющимся по показателям от средних. В таких случаях зоогенные, фитопаразитные флюктуации сочетаются с экотопическими.


Антропогенные флюктуации.

В связи с изменением по годам форм, сроков и интенсивности воздействия человека на луг состояние фитоценозов может существенно изменяться. Изменения могут быть случайными, эпизодическими, нередко обусловленными различиями в метеорологических и гидрологических условиях. Часто они связаны с различиями в сроках использования, иногда с эпизодическим применения отдельных мер улучшения (удобрение, подсев, борьба с сорняками и др.).

Система приемов улучшения и использования лугов должна быть гибкой, находящейся в соответствии с состоянием луга в отдельные годы.


Сукцессионные смены (сукцессии).

Фитоценозы не существуют вечно, рано или поздно одни сменяются другими, т.е. происходят сукцессии. Любые сукцессии на лугах, и в первую очередь исползующихся как сенокосы и пастбища, тесно связаны с влиянием человека. На вторичных лугах, где влияние человека прекращается, происходят демутационные процессы - возврат к типу биогеоценоза, на месте которого человек создал луг, если условия экотопа не изменились коренным образом и существует возможность инвазии зачатков соответствующих видов растений. Различают эндодинамические сукцессии и экзодинамические.


Эндодинамические сукцессии.

Причиной эндодинамических сукцессий луговых биогеоценозов может быть либо внедрение нового вида растений (возможно животных), либо результат жизнедеятельности видов, образующих луговые фитоценозы. Они подразделяются на сингенетические и эндоэкогенетические.

Сингенез может происходить не только при заселении новых территорий, не покрытых растительностью, но и при внедрении новых видов растений и животных лишь в фитоценозах, флористически или ценотически неполночленных. В зависимости от биологических свойств внедряющегося растения, от числа его особей, свойств фитоценоза сингенетические изменения могут принимать различную форму: охватывать небольшие участки, не связанные между собой и, следовательно, создавать мозаичность; распространяться на значительные площади и приводить к фитоциклическим флюктуациям; в силу высокой средообразующей способности новых растений и быстрого их размножения вызывать длительные изменения в составе, структуре и продуктивности лугов. Особенно такие изменения выражены на нарушенных фитоценозах.

Эндоэкогенетические сукцессии - смена луговых фитоценозов, происходящая из-за изменения условий произрастания. По Вильямсу, луг проходит в своем развитии три стадии. В течение первой почва достаточно богата элементами минерального питания, т.к. в это время идет минерализация лесной подстилки, условия аэрации благоприятны (почва рыхлая). Все это способствует разрастанию корневищных злаков ("корневищная стадия"). Первоначально корневища злаков закладываются на значительной глубине, но с накоплением мертвого органического вещества и ухудшением условий аэрации они располагаются в более поверхностном слое почвы, пока не достигнут уровня, где их существование ограничивается в связи с возможностью вымерзания и повреждения засухой. Условия становятся неблагоприятными и корневищная стадия сменяется следующей - рыхлокустовой. Корневые системы у рыхлокустовых злаков более развиты, поэтому накопление органического вещества идет быстрее. Условия обеспеченности элементами минерального питания и аэрации становятся неблагоприятными для рыхлокустовых злаков и они сменяются более приспособленными плотнокустовыми злаками. Для них характерна микотрофность, наличие воздухоносной ткани. Это позволяет им существовать в анаэробной среде и использовать с помощью грибов элементов минерального питания, содержащихся в мертвом органическом веществе.

С возрастом луга происходит снижение обеспеченности растений элементами минерального питания, что связано с увеличением содержания органического вещества почвы, ежегодным отчуждением их с урожаем. Ежегодно с лугов в зависимости от урожая отчуждается с сеном соответствующее количество азота, фосфора, калия, кальция и других элементов. Этот процесс усиливает накопление органического вещества т.к. деятельность микроорганизмов, способствующих минерализации зависит от обеспеченности их азотом.

Смены луговых фитоценозов, происходящие в результате жизнедеятельности их компонентов, невозможны без поступления извне зачатков растений, более приспособленных к создавшимся условиям. Если такого поступления не происходит, то сукцессии может не быть, флористический состав остается почти неизменным, меняется лишь соотношение компонентов, снижается сомкнутость травостоя и их продуктивность. Примером могут служить поляны, используемые как сенокосы, среди леса, препятствующего поступлению зачатков новых луговых растений.

Огромное значение в определении направления сукцессий имеет воздействие человека при использовании лугов как сенокосов и пастбищ.


Экзодинамические сукцессии.

Среди сукцессий, обусловленных воздействием внешних причин, на лугах распространены эдафогенные (связанные с эдафотопом) и антропогенные, происходящие в результате хозяйственной деятельности человека. К этой группе относят и зоогенные, вызванные массовым размножением некоторых животных.

Эдафогенные сукцессии часто проявляются в поймах рек и в местах, где условия эдафотопа связаны с деятельностью воды. Они могут быть постепенными или резкими, катастрофическими. Примером постепенной сукцессии служит смена луговых ценозов, обусловленная повышением высоты пойменной террасы над уровнем реки в результате ежегодного отложения наилка. С увеличением высоты террасы снижается возможность заливания ее полыми водами, сокращается период заливания, уменьшается мощность наилка. В соответствии с этим изменяются условия увлажнения и обеспечения минерального питания, что и ведет к сукцессии.

К катастрофическим сукцессиям можно отнести смены луговых фитоценозов, происходящие в поймах рек при изменении направления русла реки. При этом условия произрастания изменяются очень быстро и резко.

Нередко причиной катастрофических сукцессий является деятельность человека. Примером могут быть последствия вырубки ивняков в прирусловой части поймы. После уничтожения таких защитных насаждений обычно песок отлагается на лугах, расположенных за уничтоженными ивняками по ходу течения полых вод. В зависимости от мощности слоя отложенного песка происходят резкие смены фитоценозов. Катастрофические смены происходят после лесных пожаров.


Контрольные вопросы.

  1. Как изменяются луговые фитоценозы в течение сезона? Каковы причины этих изменений?
  2. В чем выражается разногодичная изменчивость луговых фитоценозов?
  3. Какие факторы вызывают флюктуации?
  4. Какие типы флюктуаций вам известны? Дайте им характеристику.
  5. Какие причины вызывают сукцессионные смены?
  6. Охарактеризуйте основные типы сукцессий.