ОРГАНИЗАЦИЯ И СТРУКТУРА ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

План лекции:

  1. Взаимоотношения растений в фитоценозе.
  2. Флористический и экобиоморфный состав.
  3. Численность и состав ценопопуляций травянистых компонентов.
  4. Структура луговых фитоценозов.

Взаимоотношения растений в фитоценозе.

Организация луговых фитоценозов - результат то более, то менее длительного процесса подбора и приспособления видов растений друг к другу, способных произрастать совместно в определенных условиях среды, в том числе под влиянием различных биокомпонентов, в том числе и человека.

В оформлении организации фитоценоза большое значение имеют взаимоотношения между их компонентами - особенно травянистыми. По В.Н. Сукачеву следует различать три основные группы взаимодействий между растениями:

  1. Контактные,
  2. Трансабиотические,
  3. Трансбиотические.

Контактные взаимоотношения могут оформляться при срастании органов и без срастания. Срастание происходит при симбиозе и паразитизме. Взаимоотношения без срастания большого значения не имеют и мало изучены (лианы).

Наибольшая роль на лугах принадлежит трансабиотическим взаимоотношениям. Любое растение в процессе жизнедеятельности изменяет среду, чем оказывает влияние на растения, которые произрастают вместе с ним. Это происходит в результате использования растением необходимого количества солнечной энергии, воды, элементов минерального питания, кислорода, углекислого газа, выделения в окружающую среду продуктов жизнедеятельности, отложения мертвого органического вещества на поверхность и в почву, изменения водно-воздушных свойств почвы в результате создания дернины.

Конкуренция за воду, свет, элементы минерального питания и др. изменяется в зависимости от возраста, сезона, периода. Конкуренция происходит между особями как одного вида, так и между разными видами. Она зависит и от возраста особей. Преобладающее число одновозрастных особей одного и того же вида способно примерно одинаково поглощать воду, элементы минерального питания и использовать свет и поэтому не имеет преимуществ друг перед другом. Особи же других видов могут быть лучше или хуже приспособлены к данным условиям. Поэтому межвидовая конкуренция может иметь большее или меньшее значение, чем внутривидовая. Примером могут быть бобовые, обеспеченные азотом за счет клубеньковых бактерий, поэтому конкуренции за азот между бобовыми и другими растениями может не быть, но быть за фосфор и калий.

Все органы всех видов растений способны выделять в окружающую среду продукты метаболизма, в том числе и высокомолекулярные соединения, которые поглощаются другими и могут оказывать разнообразное влияние на них (задерживать прорастание семян, тормозить рост побегов, ускорять созревание плодов). Эту форму влияния одних растений на другие называют аллелопатией. Отмершие остатки растений при разложении могут выделять токсические вещества, неблагоприятно влияющие на другие.

Как показали исследования, из трансбиотических влияний луговых травянистых растений первое место занимает конкуренция, второе - воздействие через отмершие остатки растений (продукты разложения). Прижизненные выделения, очевидно, не имеют существенного значения.

Взаимоотношения между видами растений, определяемые через влияние третьего организма называются трансбиотическими. Они очень широко распространены на лугах. Примером может быть взаимоотношение растений, в различной степени поедаемых скотом на пастбищах. Виды, которые не поедаются животными или поедаются в незначительных количествах, более конкурентоспособны чем те, которые хорошо поедаются.

Трансбиотические взаимоотношения представляют конкурентные отношения между видами, определяемые воздействием организмов, консортивно связанных с конкурирующими видами. Чистых трансбиотических отношений между луговыми травами не существует, так как все виды зависят от своих консортов. Среди всех взаимоотношений между луговыми растениями особенно большое значение имеет конкуренция за факторы жизни, которая в значительной степени зависит от консортивных связей.


Флористический и экобиоморфный состав луговых фитоценозов.

Количество видов в луговом фитоценозе может варьировать от 2-3 до 100 и более. Флористический состав луговых фитоценозов зависит от многих факторов:

  1. Состава местной флоры и возможности поступления в фитоценоз зачатков видов этой флоры.
  2. Условий произрастания.
  3. Формы и интенсивности использования луга человеком.
  4. Истории фитоценоза и его возраста.
  5. Хозяйственной деятельности человека.

Наиболее флористически богатые луговые фитоценозы создаются там, где ни один вид растений не может быть абсолютным доминантом, т. е. использовать ресурсы в большей степени, чем все другие компоненты, вместе взятые. Подобные условия создаются на умеренно сухих лугах с достаточно богатыми почвами.

Особые условия для формирования флористического состава создаются в луговых фитоценозах, испытывающих воздействие выпаса скота повышенной интенсивности. Сильное вытаптывание и стравливание выносят лишь немногие виды луговых растений, поэтому видовой состав таких лугов очень беден. Обеднение флористического состава фитоценозов пастбищ происходит не в результате экотопического и фитоценотического отбора, а в связи с воздействием пастбищных животных. Флористический состав луговых фитоценозов зависит от их возраста и происхождения.

В процессе развития луговых фитоценозов в них происходит усиление интенсивности ценобиотических отношений, изменение условий произрастания растений, увеличение числа видов, зачатки которых попадают в ценоз. Нарастание интенсивности ценобиотических отношений происходит очень быстро, что ведет к выпадению видов, мало приспособленных к создающимся условиям, в частности видов, неспособных произрастать в сомкнутых травостоях. Это не обязательно означает уменьшение числа видов растений в фитоценозе, т.к. одновременно с выпадением одних видов может происходить внедрение в фитоценоз других.

Виды выпадают из луговых фитоценозов и внедряются в них не только на первых стадиях становления, но и в последующее время. Особи некоторых видов даже при изменении условий произрастания часто долгое время сохраняются в составе травостоя в угнетенном состоянии. При изменении условий они могут переходить в активное сотояние и даже выступать в качестве доминантов.

Луговые фитоценозы часто флористически неполночленны. Причиной этому могут быть следующие обстоятельства:

  1. Малый возраст луга. С увеличением длительности существования луга увеличивается вероятность заноса извне зачатков большого числа видов.
  2. Отсутствие видов, способных входить в состав фитоценоза из окружающей его растительности, и затруднения в приносе их зачатков из более отдаленных мест.
  3. Отмирание особей видов, входивших ранее в состав компонентов фитоценоза и способных произрастать в данных условиях и в настоящее время.

В определении флористической неполночленности луговых фитоценозов большое значение имеет деятельность человека. Л.Г. Раменский, который ввел представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов, различал следующие категории фитоценозов:

  1. Абсолютно полночленные - идеальные фитоценозы, почти нереальные.
  2. Туземнополночленные, включающие все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях.
  3. Практически полночленные фитоценозы, в состав которых входят почти все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях, за исключением немногих видов, не имеющих большого значения в определении свойств этих фитоценозов.
  4. Явно неполночленные фитоценозы. Неполночленность часто означает возможность введения в их состав путем подсева ценных кормовых растений.


Биоэкологические спектры компонентов луговых фитоценозов

В состав большинства луговых фитоценозов входят растения, относящиеся к различным типам по характеру олиствения, корневым системам, способам размножения, приспособлениям к перезимовыванию, отношению к основным экологическим факторам - корневищные (длиннокорневищные и короткокорневищные), кистекорневые, кустовые, клубнекорневые, стержнекорневые, корнеотпрысковые, рыхлодерновинные, плотнодерновинные и др.). Состав спектров зависит от условий произрастания, гетерогенности и динамичности среды, от прошлого фитоценоза, степени его развитости.

В связи с динамичностью условий произрастания ценотическая значимость отдельных компонентов и биоэколгических групп видов может сильно изменяться по вегетационному сезону и по годам. Во влажные годы на лугах преобладают виды, более требовательные к влаге, в сухие - более устойчивые к недостатку воды. Выровненность или контрастность в биологическом и экологическом составе компонентов, безусловно, нужно отнести к важнейшим признакам организации луговых фитоценозов.


Численность и состав ценопопуляций травянистых компонентов.

Совокупность особей вида в фитоценозах составляет его популяцию. Видовые популяции можно рассматривать как структурные элементы фитоценозов. Любой вид, если он входит в состав нескольких фитоценозов, представлен в них особыми популяциями, которые принято называть ценотическими популяциями. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом особей, входящих в ее состав, и соотношением групп особей, входящих в ее состав, и соотношением групп особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию.

В состав ценопопуляций многолетних травянистых растений входят следующие возрастные группы: жизнеспособные семена, виргинильные (недостигшие половой зрелости) особи, взрослые растения, способные к генеративному размножению, старческие растения. Эти группы соответствуют основным периодам жизни многолетних растений: латентному (периоду первичного покоя), виргинильному (девственному), генеративному, сенильному (старческому).


Жизнеспосбные семена.

В почвах лугов содержится большое количество жизнеспособных семян. По литературным данным число жизнеспособных семян в зависимости от типа луга может изменяться от 2500 до 17000 на 1 кв. м. Формирование запаса семян в почве происходит в течение значительного времени в результате осыпания семян при обсеменении растений, входящих в состав фитоценозов, заноса семян извне, способности длительно сохранять всхожесть семян некоторых растений, в том числе произрастающих в данном месте в прошлом.

Запас семян в почве можно разделить на две части: активный - состоящий из семян, находящихся в условиях, благоприятных для их прорастания; потенциальный - состоящий из семян, находящихся в условиях, исключающих их прорастание.

Число жизнеспособных семян в почве изменяется по годам. Ежегодно на поверхность любого луга в результате обсеменения растений и приноса семян извне поступает большое количество семян. Часть их прорастает, часть поедается животными, часть погибает. Оставшиеся пополняют почвенный запас. Соответствие между флористическим составом травостоев и видовым составом семян в почве отсутствует. Семена некоторых растений, участвующих в формировании травостоев, в почвах не обнаружены. Многие растения на лугах размножаются исключительно вегетативно. Однако содержание всхожих семян в почвах лугов необходимо учитывать в практике луговодства.


Виргинильные особи.

Присутствие, численность и возрастной состав виргинильных особей характеризует способность вида размножаться генеративным путем в данных условиях. В пределах группы различают всходы, ювенильные, имматурные, взрослые растения. Под всходами следует понимать особи, возникшие в данном вегетационном сезоне из семян (и других образований). Пребывание особей в состоянии всходов непродолжительно, и они в тот же сезон переходят в ювенильное состояние. Для ювенильных растений характерно слабое развитие надземных и подземных органов, отличие листьев по размерам, а для разнотравья и бобовых - и по форме от листьев взрослых растений.

У многих видов резкой границы между ювенильным и взрослым состоянием нет, но можно целесообразно выделить особи, занимающие промежуточное положение, в особую группу имматурных растений. В зависимости от биологических свойств видов и условий произрастания численность и ценотическое значение взрослых виргинильных особей может сильно изменяться от популяции к популяции.


Генеративные особи.

У поликарпических луговых травянистых растений длительность генеративного периода может продолжаться до 20-30 и более лет. Постепенно их мощность возрастает до максимальной, а затем падает по мере старения. Причиной является то, что на образование генеративных побегов растение затрачивает большое количество пластических веществ и поэтому менее мощные особи не в состоянии цвести и плодоносить ежегодно. В годы "перерыва" в цветении особи развивают более-менее мощную вегетативную систему и размножаются вегетативно. Некоторые уходят в состояние покоя (в состояние подземных органов) при засухе, сильном переохлаждении в зимнее время и т.п.


Старческие особи.

Признаки старения начинают проявляться у растений, еще образующих генеративные побеги. Постепенно такие стареющие особи теряют способность цвести и плодоносить. У них снижается прирост надземных и подземных органов, способность к фотосинтезу, устойчивость к неблагоприятным условиям, вредителям и болезням.

Старые растения в условиях луговых фитоценозов не в состоянии успешно конкурировать с более молодыми особями того же вида и других и поэтому быстро отмирают. Поэтому пребывание их в сенильном состоянии не может быть продолжительным.


Количественные соотношения компонентов луговых фитоценозов

К важнейшим признакам организации луговых фитоценозов относится общее число особей на единицу площади. На лугах низкогорий и среднегорий Алтая их обычно насчитывается до 100 и более видов. Более наглядным показателем является учет количественных соотношений как отдельных видов, так и хозяйственных групп (злаки, осоки, бобовые, разнотравье).

Из луговых растений наибольшей побегообразующей способностью обладают злаки и осоки. Они, как правило, на лугах являются доминантами (числено преобладающими видами). Выделение доминантов в луговых фитоценозах следует проводить на основе данных количественных учетов. При количественном учете среди доминантов различают: а) устойчивые абсолютные доминанты - растения, ежегодно превосходящие по массе своих надземных органов все остальные компоненты фитоценоза, вместе взятые; б) эпизодически абсолютные доминанты, создающие в отдельные годы свыше 50% общего урожая; в) доминанты первого ранга, образующие 20-50 % урожая; г) доминанты второго ранга - 5-25% урожая.

По устойчивости от года к году среди доминантов принято различать следующие группы:

  1. Устойчивые - виды с высокой средообразующей способностью и значительной длительностью жизни особей.
  2. Неустойчивые, временные доминанты (циклические, эпизодические, эксплеренты).

В настоящее время выделяют фитоценотипы. В.Н. Сукачев выделяет группу эдификаторов - созидателей, строителей сообществ и ассектаторов - соучастников в построении сообществ, мало влияющих на создание фитосреды.

Л.Г. Раменский выделил три ценотипа:

  1. Виоленты (силовики). Энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя соперников.
  2. Патиенты - виды, выносливые к крайним условиям существования.
  3. Эксплеренты (выполняющие) - виды, с низкой конкурентной мощностью, но способные очень быстро захватывать освобождающиеся территории.

В соответствии с этим Т.А. Работнов предлагает более подробную классификацию:

  1. Доминанты - растения, доминирующие в фитоценозах.
  2. Детерминанты - виды, способные устойчиво доминировать, с сильно выраженной средообразующей способностью (эдификаторы).
  3. Виоленты - многолетние растения, которые в благоприятных условиях могут создавать монодоминантные сообщества.
  4. Субвиоленты - многолетние растения, способные в благоприятных условиях создавать монодоминантные сообщества, но недостаточно конкурентоспособные.
  5. Патиенты - многолетние растения, адаптирующиеся к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания или на почвах повышенной кислотности.
  6. Субпатиенты - виды, сходные по отношению к среде с растениями предыдущей группы.
  7. Временные доминанты.
  8. Ассектаторы (аддиторы) - растения, не способные доминировать.
  9. Растения - паразиты.
  10. Симбиотрофные растения.

Структура луговых фитоценозов.

Внешним проявлением структуры фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.


Контрольные вопросы.

  1. Какие типы взаимоотношений между растениями наблюдаются в луговых фитоценозах?
  2. Охарактеризуйте контактные взаимоотношения.
  3. В чем сущность трансабиотических и трансбиотических взаимоотношений?
  4. От каких факторов зависит флористический состав фитоценоза?
  5. Дайте понятие ценопопуляции. Дайте характеристику возрастного состава ценопопуляции.
  6. В чем выражаются количественные соотношения растений на лугах?
  7. Дайте характеристику вертикальной и горизонтальной структуры луговых фитоценозов.